水稻氮高效利用的关键基因研究进展

  水稻氮高效利用的关键基因研究进展

  氮是作物生长发育需求量最大的营养元素。目前在我国,化肥的施用是实现单位面积高产的重要手段,据统计,我国氮肥的用量占全世界总用量的35%以上。然而,我国氮肥的利用率不到30%,使我国成为世界上单位化肥投入粮食产出最低的国家之一。氮肥的大量施用不仅增加了生产成本,更重要的是造成水体富营养化、土壤酸化等环境危害,严重威胁生态安全与农业可持续发展。要在实现提高单位面积产量的同时减少氮肥的投入,必须大幅度提高作物对氮素的利用效率,培育氮高效利用的作物新品种。由于作物养分高效性状的遗传基础复杂,受环境影响很大,通过传统育种途径培育氮高效品种难度非常大。近年来,我国水稻研究团队相继克隆了一系列氮高效的关键基因,为氮高效水稻新品种的分子设计育种提供了宝贵的基因资源。

  前几日,中国科学院遗传与发育生物学研究所左建儒研究员团队、李家洋院士团队及中国水稻所钱前研究员团队携手报道了水稻中调控氮利用效率的关键基因ARE1(LOC_Os08g12780)。ARE1是一个高度保守的基因,编码一个叶绿体蛋白,其功能缺失能够大大提高水稻的氮素利用效率,延缓植株衰老,提高产量10%-20%。研究发现,在18%的籼稻和48%的aus稻中,ARE1启动子存在一段小的插入片段,导致该基因的表达量降低,在氮素有限的条件下仍能提高产量。

  2015年,中科院遗传与发育生物学研究所储成才研究员团队报道了籼稻与粳稻之间氮素利用效率的差异很大程度上是NRT1.1B(LOC_Os10g40600)基因的变异导致的。该基因编码硝酸盐转运蛋白,是拟南芥硝酸盐转运蛋白AtNRT1.1的同源蛋白。籼粳稻编码蛋白有一个氨基酸的不同,籼稻型具有更高的硝酸盐吸收及转运活性,携带籼稻等位基因的粳稻材料氮素利用效率和产量都显著提高。这个研究结果表明,NRT1.1B在粳稻氮利用效率改良上具有巨大应用价值。

  Figure 5NRT1.1B-indica introgression improves NUE. (a) Gross morphology ofNipponbare (Nip) and the NIL grown in hydroponic solution with varying amountsof nitrate (400 μM, 1 mM and 2 mM) for 3 months after germination. Scale bars,20 cm. (b) Gross morphology of Nip and the NIL grown in the field (Beijing)under low N (LN) or high N (HN). Scale bars, 20 cm. (c) Total grains per plantof Nip and the NIL grown in the field (Beijing) under LN or HN. Scale bars, 6cm. (d) Tiller number per plant, grain yield per plant, actual yield per plotand NUE of Nip and the NIL under LN in Beijing. Values are mean ± s.d. (30replicates for tiller number per plant and grain yield per plant; 6 replicatesfor actual yield per plot and NUE).Pvalues were generated using Student’st-test.Nitrate fertilizer was used as the major N source for field cultivation with 1kg N per 100 m2for the LN condition and 2 kg N per 100 m2for the HN condition.

  水稻中还存在另外两个AtNRT1.1的同源蛋白:OsNRT1.1A和OsNRT1.1C,今天,储成才研究员团队又报道了OsNRT1.1A(LOC_Os08g05910)也参与调控水稻的氮利用效率。不同的是,细胞膜定位的OsNRT1.1B受硝酸盐诱导,主要参与水稻对外界硝酸盐刺激的初级应答反应,而OsNRT1.1A定位于液泡膜,受铵盐诱导,参与水稻对胞内硝酸盐及铵盐利用的调节。硝态氮和铵态氮是植物利用氮的两种主要形式,OsNRT1.1A和OsNRT1.1B的这种功能分化对水稻的环境适应性具有重要意义。OsNRT1.1A的超量表达植株在不同氮肥条件下均表现出显著的增产效果,更重要的是,在高氮条件下,植株的成熟时间大大缩短,有效地避免了生产中过度施用氮肥导致“贪青晚熟”的问题。

  2014年,中科院遗传与发育生物学研究所傅向东研究员团队图位克隆了调控水稻氮利用效率的主效基因qNGR9(LOC_Os09g26999),并发现该基因就是2009年(也是该团队)克隆的控制直立密穗的主效基因DEP1。qNGR9编码异三聚体G蛋白的γ亚基,可与Gα亚基RGA1和Gβ亚基RGB1发生了互作,导致RGA1活性降低,RGB1活性增高,从而抑制氮反应。DEP1基因的提前终止产生显性突变,造成植株对氮素不敏感,氮素的摄取和同化效率提高,在低氮条件下仍能保持较高的产量。

  Figure 2DEP1 is required for anitrogen response. (c) The phenotype of NIL plants carryingDEP1anddep1-32allelestreated with 30 kg/ha (low N) or 300 kg/ha (high N) nitrogen. Scale bar, 15 cm.(d) Seedling response to the supply of mineral nitrogen. Seedlings were exposedfor to a hydroponic solution containing various concentrations of NH4NO3for 14 d. The concentration of 1.4 mM NH4NO3is set to1N. Scale bar, 2.5 cm. (g) Seedling response to nitrogen input level. Seedlingswere exposed to either 0.035 mM (low N) or 1.4 mM NH4NO3(high N) for 14 d. Scale bar, 4 cm. (h) The phenotypes of 2-month-old NIL-DEP1Wand NIL-DEP1Jplants exposed toeither 0.035 mM (low N) or 1.4 mM NH4NO3(high N). Scalebar, 15 cm. (i) The nitrogen content of the aerial parts of mature plants grownunder various nitrogen fertilizer regimes. (j) Glutamine synthetase (GS)activity in flag leaf extracts (leaves were sampled before grain filling). (k)Grain yield of field-grown NIL plants in response to nitrogenous fertilizerapplication.

  参考文献:

  1.Wang, Q.,et al.,Genetic variations inARE1mediategrain yield by modulating nitrogen utilization in rice.Nature Communications,2018. 9(1): p. 735.

  2.Hu, B.,etal., Variation inNRT1.1Bcontributes to nitrate-use divergence between rice subspecies.Nature Genetics,2015. 47: p. 834.

  3.Wang, W.,etal., Expression of the Nitrate Transporter Gene OsNRT1.1A/OsNPF6.3 ConfersHigh Yield and Early Maturation in Rice.ThePlant Cell,2018. doi:10.1105/tpc.17.00809

  4.Sun, H.,etal., Heterotrimeric G proteins regulate nitrogen-use efficiency in rice.Nature Genetics,2014. 46: p. 652.