动物身上的图案通常很复杂，它既遵循着一些基本的几何规律，又具备极高的多样性。是哪些规则支配着自然界，创造了这些图案？近年来，原本互斥的两种理论逐渐走向融合。科学家发现，这不仅能解释鸟类羽毛分布和颜色，或许还能解释自然万物如何演化出这样多彩的形态。
在这篇节选自《环球科学》11月新刊的文章中，玛丽·芒索将带着我们看看，在自然界，两条基本的规则共同作用，就能造就鸟类多彩的羽色，甚至塑造了自然万物的样貌。
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撰文｜玛丽·芒索（Marie Manceau）
翻译｜戚译引
英国作家拉迪亚德·吉卜林（Rudyard Kipling）曾这样描述大草原的动物：“它们一半被树荫笼罩，一半没被树荫笼罩；树影舞动着，滑行着，跳跃着，于是长颈鹿长出了斑块，斑马长出了条纹。”尽管现实中并不存在这样的魔法，但它至少说明了人们对这些自然图案的着迷。
色彩、毛发或羽毛的排列，触角、角和喙的轮廓，指纹、牙齿和贝壳的纹路……演化过程中形成的这些图案通常对动物至关重要。在数学上，动物身上这些具有某种规律的图案被称为“斑图”（pattern）。很长一段时间以来，人类一直在观察它们，描绘它们，并试图了解它们是如何形成的。
没有规律，却有限制
在一个斑图系统中，元素会在空间或时间上呈现出某种规律性的排布。在动物学中，它可以用于描述身体特征、种群中的个体分布，或一个物种的多个种群在栖息地中的分布……动物斑图的形状和颜色能呈现出不同的几何形态，并且会出现在不同尺度中。
一种常见的斑图是由相同元素重复排列形成的周期性图案——我们的手指、脊椎和牙齿都是这样，排成整齐的一列。另一些斑图则具有分形的特征，例如神经元或肺泡组成的树形结构。长颈鹿的毛皮或海龟的壳上，是规则的几何形状镶嵌，这种斑图又叫沃罗诺伊图（Voronoidiagram）……这些几何形状还能组合成更加复杂的斑图。然而还有一些图案似乎是随机排列的，没有明显的几何规律。
动物斑图几乎有着无穷无尽的可能性，但我们也能注意到某些趋势：在一个种群中，不同个体的斑图总会具有相同的方向或几何特征。例如，鸡崽背部的黑色和黄色条纹数量和宽度各不相同，但始终是纵向的。不同动物的前肢可能是一条手臂、一扇翅膀或一片鳍，但无论是怎样的形态，总是由三个主要部分组成。
说到这里，我们会发现这中间存在一个惊人的悖论：动物身上的斑图通常很复杂，它既遵循着一些基本规则，又具备极高的多样性。是哪些规则支配着自然界，塑造了这些斑图？
蓝孔雀的羽毛所呈现的斑图。
从混沌到斑图
我们可以认为，一个系统在形成斑图之前是“单纯”的，这是指构成它的元素（无论是个体还是细胞）在空间中呈均匀分布的同质整体。形成斑图的过程则始于获得一个空间参照系，或者更简单地说，始于左右、前后等方位的出现。接下来，系统中的元素就将走向不同的命运，基于它们在参考系中的位置采取不同的行为，从而将整个系统分割为不同的区域。到这时，系统就不再是同质的，而是由多个区域组成。这些区域的内部仍可以被视为一个“单纯”的初始系统，因此可以再度细分……就这样，系统经过一系列越来越精细的空间分割，最终达到一个稳定状态时，斑图就产生了。
这个过程的逐渐展开受到基因的逐级激活控制。如今，我们对相关基因的了解越来越多，但这个过程的触发机制仍然是一个谜——如果没有参考点，又要怎么确定方向和坐标呢？
第一批线索来自几位数学家的开创性工作，其代表是英国数学家阿兰·图灵（Alan Turing）。1952年，图灵提出了一个数学模型，描述了系统中至少两种元素的扩散和相互抑制。图灵模型假设，系统内元素的局部相互作用可以自发地放大随机波动，并形成一种稳定的模式。这被称为“自组织”理论。
如今，自组织被认为是斑图形成的主要过程之一。无论是蚂蚁或行人的轨迹优化，还是潮涨潮落间软体动物在岩石上的聚集模式……许多生物斑图的形成机制都可以基于图灵模型进行解释。
但问题在于，我们很难想象这种随机系统会产生自然界中可重复的斑图。此外，只有一小部分图灵动力学模型会产生斑图，许多起始参数只会产生均匀的结果。为了解决这些问题，研究者提出了不同的理论，以解释是什么引导着自组织的过程。
外部信号源理论
由于仅靠自组织无法保证自然斑图足够准确，发育生物学家长期以来一直无视这一理论，而支持另一种理论，那就是南非裔英国生物学家刘易斯·沃尔珀特（Lewis Wolpert）于1976年提出并命名的指令理论（instruction）。在这个模型中，外部信号源产生了位置信息梯度，供系统的各个元素（例如细胞）破译。元素根据自身在这个梯度的位置，走向特定的命运。
果蝇，作为一个经典的遗传模型，是指令理论一个教科书般的案例。从受精时起，果蝇的卵迅速分裂并开始发育，其标志是胚胎被分割成多个区域，这些区域将成为果蝇头、胸、腹的不同部分，这与bicoid基因的信使RNA沿头尾轴产生的浓度变化有关。根据沃尔珀特的描述，不同的浓度“指导”下游基因的级联表达，包括形成横向条纹的对控基因（pair-rule genes），这些条纹将来会形成体节。
和图灵的自组织模型相比，沃尔珀特的指导模型有一个关键优势：遗传程序的逐级启动有着严格的固定顺序，这有助于解释自然界中许多斑图的可重复性和准确性。但它也有一个局限：指令不适用于描述太大或太小的尺度。此外，仅借助这种策略无法解释斑图的快速演化，也不会产生复杂的周期性斑图模式……
两种理论的调和
长期以来，自组织理论和指令理论都有各自的支持者和反对者。但事实上，这两种策略有可能共同调控了斑图的形成。例如，分子浓度梯度提供的指令信号可以指导自组织过程。一个典型案例就是手指的形成过程，手指的规律结构是经自组织形成的，但其径向排列受一种名为FGF的蛋白质的浓度控制，该蛋白质激活了某些细胞的迁移。
因此，近年来科学家经常将自组织和时间或空间指令相结合，以解释斑图的形成。然而他们仍面临一个难题，那就是这种协同作用如何既保持自然斑图的准确性，又允许出现多样性。
当研究演化机制时，其中一种斑图最为理想，那就是鸟类羽色。鸟类羽色由两个元素组成。首先是羽毛的分布：鸟类体表其实并非完全被羽毛覆盖，羽毛仅生长在特定区域。在这些区域内，羽毛以能够覆盖身体的朝向生长。这种特殊的分布方式确保羽毛既能适应飞行，又能调节体温。
羽毛生长在毛囊中，与竖直肌相连并受神经支配。我们的团队已经描述了鸟类毛囊的几何排列规律。在鹌鹑、家鸡或斑胸草雀（又名珍珠鸟，常用于现代行为学研究）中，毛囊都排列成六边形，但六边形的大小和间距各不相同。但在鸸鹋和鸵鸟这些不会飞的鸟类中，毛囊是随机分布的。然而这种不规则特征并不总是与飞行能力丧失有关，因为在同样无法飞行的企鹅身上，毛囊组成了一个极其密集的网络，似乎也具备某种几何规律。
鸟类羽色的第二个元素是颜色的分布，这部分源自羽毛上分布的色素。羽毛就像一块调色板，可以呈现整个可见光谱以及紫外线波段。最近，经过50多年的研究，几个团队已经证明，鸟类羽色图案也来自于指令和自组织的结合。
羽毛生长：确定的还是随机的？
导向这个观点的第一条线索，涉及覆盖羽毛区域的形成。
自从20世纪90年代起，法国约瑟夫·傅里叶大学（Université Joseph-Fourier）的达妮埃尔·杜瓦伊（DanielleDhouailly）团队就在研究胚胎中这些结构的谱系。该团队的工作一直持续到21世纪00年代末，结果表明这些区域能够响应来自中胚层（胚胎中产生肌肉、骨骼、软骨和真皮的胚层）两个组织的信号，从而形成毛囊。背侧区域的分化遵循来自体节的信号，体节组织包裹着未来的脊髓，将分化为脊柱、骨骼肌和真皮。腹侧区域的分化则由中胚层的侧面部分指示。
在每个分化区域内，局部聚集的表皮和真皮细胞会形成覆盖皮肤表面的突起，这就是羽毛毛囊的前体。达妮埃尔·杜瓦伊和后来的其他研究人员，包括美国南加利福尼亚大学的钟正明，通过研究毛囊形成证明了生长因子（例如FGF和BMP两个蛋白质家族）的关键作用。实际上，这些蛋白质在局部相互作用，同时形成浓度梯度，这同时满足了指令和自组织的先决条件。
此外，由于遗传学和数学建模的进步，研究人员已经能够将分子和理论研究结合起来。获得的结果同样具有指导意义：对皮肤发育过程中表达分子的自组织进行数字模拟，可以获得类似于皮肤表面羽毛毛囊的圆点图案。因此，羽毛斑图也意味着局部的自组织。
在不同鸟类中，毛囊在皮肤表面的几何排列各不相同。鹌鹑、鸡和斑胸草雀的毛囊呈六边形排列，而鸸鹋和鸵鸟的毛囊是随机分布的。然而，缺乏规律并不总是与飞行能力丧失有关，企鹅的毛囊就构成了一个规则的高密度网络。
羽毛生长：确定的还是随机的？
关于色素图案，两种斑图的形成策略都与观察结果相符。家禽（包括家鸡、火鸡、珍珠鸡、鹌鹑、环颈雉）的雏鸟背部饰有纵向条纹，这可能是保护它们在灌木丛中生活的一种伪装策略，因为它们在地面筑巢，更容易被捕食。这些条纹是黑色和黄色的，产生于真黑素和褐黑素的周期分布。通过研究这些条纹，我们的团队确定了一种胚胎印记，这个印记是条纹排布真正的幕后操纵者，由胚胎背侧名为Agouti的基因沿纵向条带表达形成。
学界几十年前就知道，Agouti基因可以控制哺乳动物毛发和鸟类羽毛中真黑素和褐黑素的分布。首先，我们证明在该基因表达的区域，黑素细胞在几个小时后合成了褐黑素，产生了黄色条纹，而没有Agouti基因表达的区域，黑素细胞合成了真黑素，产生了黑色条纹。
为了理解Agouti基因印记是如何出现的，我们再次使用了妮可·勒杜阿兰的种间移植技术。我们将鹌鹑胚胎的组织移植到环颈雉胚胎中，并研究了嵌合体的色素斑图。这些胚胎是否出现了与鹌鹑供体相似的条纹？是的，但只有当体节被移植时才会出现。换言之，色素斑图的形成就像毛囊的前体一样，体节提供指令，用指令控制Agouti基因的表达。
接下来要做的，就是探索是什么机制决定了条纹的宽度和间距。我们对Agouti基因进行了功能增益和丧失实验，证明该基因的表达水平控制了条纹的宽度。随后在 2019 年，钟正明团队证明了一种可能的自组织模式：该研究进一步确认了黑素细胞的作用，表明在Agouti基因的控制下，黑素细胞通过细胞间连接相互交流，并且这种机制在每道条纹之间划分出清晰程度不一的边界。因此，家禽雏鸟的条纹也是通过早期指令和局部自组织的结合产生的。
多样性的产生
完成这一步之后，我们终于有可能探索鸟类不同物种身上指令和自组织是如何结合的，从而了解这一机制如何影响羽色演化。我们比较了10种家禽的条纹，证明它们的分布取决于早期指令。条纹的间距和宽度则因物种而异，这可能反映了黑素细胞的局部自组织差异。
因此，指令可以建立一个基础，约束羽色的共同模式，而较晚出现的自组织作用将造成差异，产生多样性。同样，在产生类似于毛囊几何形状的斑点的自组织数值模拟中，如果添加更严格的初始条件，如限定前后方向或将模拟区域调整为对应物种羽毛区域的大小，就能再现每个特定物种的几何特征。
或许大多数自然斑图都受到这种机制的支配，这一假设开辟了新的研究途径。因此，我们在实验室中记录多样性，以寻找共同点，从而找到演化上保守的起源。最近，我们还描述了约40种雀形目梅花雀科（Estrildidae）鸟类的色素模式。尽管它们具有明显的多样性，但我们仍然确定了其中一些共同的规律。利用基因组和基因表达，我们创建了一个分子分布图，可视化了每个颜色域对应的胚胎区域。结果表明，皮肤就像一幅数字油画：每个区域的颜色经历了不同的演化过程，但仍然受到其位置的限制。
此外，分子信号并不是斑图变化的唯一建造者：事实上，我们已经证明皮肤细胞的形状能够限制毛囊几何形状，尤其是它们沿某个轴的延伸长度。接下来要做的仍旧是了解分子和细胞信号如何相互作用，并将这些观察结果扩展到更大范围的多样性。或许我们会发现，所有生物都只是同一主题下的变体，那可怎么办呢？
本文节选自《环球科学》11月刊封面文章：羽毛上的数学奇迹
封面图片来源：Unsplash
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