文章来自“科学大院”公众号
作者： Spoon 陈勤
开篇词：
它们早于世人造访天地，是我们祖先眼中的上古神灵。
它们行踪隐秘不定，但时常出现在仙侠传奇故事之中。
它们或许与生俱来就自带“致命武器”，因而被称为“五毒之首”或者“暗夜猎人”，又常常在文艺作品中背负邪恶而可怕的形象。
恐惧来源于未知。科学大院联合中科院成都生物所打造“研蛇者说”专栏，为你揭开蛇类鲜为人知的方方面面，帮你重新认识这些大自然的精灵。
（温馨提示：本文涉及较多蛇类实物图，严重恐蛇的读者谨慎阅读噢~）
在这个世界上，我们既有贴心相伴的“喵星人”、“汪星人”以及“卖萌国宝”等，这样可可爱爱的动物朋友，也有一些奇奇怪怪、甚至被归为暗黑系的动物伙伴。而其中的一类，几乎是很多人心中最为神秘和恐惧的类群，它们被统称为“蛇”。
蛇类虽然让很多人害怕和厌恶，但在“动物”的定义上，它们与其他动物一样，只是自然界中平凡的一个群体。当然，既然能独成一类，它们肯定有着自己的专属定义。那么，我们该如何定义一条鲜活的蛇呢？蛇类又有哪些独特的生理特性？
01 画起来——蛇类的形态
假如请你画出一条蛇，你会画出什么样的图案呢？
或许一身艺术细胞的你可以绘出栩栩如生的毒蛇与巨蟒，而即使没有任何绘画基础，你也一定能勾勒出类似图1这样的线条。
图1 唐寅名作：金蛇狂舞图（不是……）（图片来源：clipart-library.com）
除去那一对“勾魂”的小眼睛，（如图1所示），细长而没有四肢的身体、吐露在外的舌头（蛇信子），都是人们对蛇最直观的印象。这样的刻板印象虽不十分准确，但却是蛇类最明显的特征。关于蛇类的经典科学定义真可谓聊胜于无：蛇是脊索动物门-爬行纲-有鳞目（Squamata）下，蛇亚目（Serpentes）中的一类动物。在更为准确的语境下，则会加上“身体延长”、“四肢退化”、“全身被鳞”、“舌分叉”等直观的形态特征。
毫无疑问，以上列出的形态特征符合人们对蛇的一贯认知。但蛇类的隔壁老哥蜥蜴类同样是“全身被鳞”（二者同属于有鳞目），若是再进化出身体变长和丢失四肢的特征，真就难以和蛇类区分了。而蜥蜴中也确实有一些种类走向了四肢退化、身体延长的进化道路，如一些蛇蜥、鳞脚蜥和无孔蜥等。但目前，国内所能见到的四肢退化的蜥蜴与真正的蛇类还是很容易区分的，只需看一看“侧颜”就能确定。如图2所示，绝大多数蜥蜴的侧脸均可以看到明显的眼睑（眼皮）和耳孔，而蛇类则没有这两个结构，因此蛇既不能眨眼睛，也无法直接听到声音。除此之外，还可以直接观察小蛇们那标志性的分叉舌头，蜥蜴们可还没这个装备。
图2 蛇（上）与蜥蜴（下）的典型侧脸照 （图源：谷歌图片）
图中可以看到蛇类不具有眼睑（红圈标出），而蜥蜴具有眼睑（红圈标出）和耳孔（白圈标出）
02 活起来——蛇类的运动
勾勒出蛇的线条之后，如何让它真正的“活”起来？
那就需要，在蛇类特殊的形态特征的基础之上，再加上其更令人印象深刻的运动特征——它们无手无脚却能灵活地爬行、上树、游泳，甚至“飞行”。由于缺乏用于支持身体运动的四肢，蛇类的运动都是通过躯体直接完成，主要可分为蜿蜒运动、直线运动、侧向运动和伸缩运动。
蜿蜒运动是蛇类最常见的运动方式，也是大多数人印象中蛇类爬行的样子，表现为蛇在粗糙地面做出连续的波状弯曲，利用体侧不断向地面施加压力，依靠地面的反作用力推动身体前进（如图3）。
图3 上：水游蛇在木板上进行蜿蜒运动 （图源：赵尔宓，2006）三张图自左而右为根据间隔1秒拍摄的照片绘出，两条横线之间间隔76毫米；下：蛇蜿蜒运动时的受力分析（图源：赵尔宓，2006）
直线运动主要见于蟒、蚺等体型较大的蛇与蝰科中的一些“蛇中肥宅”（如一些咝蝰），是一种爬行速度较慢但更为省力的爬行运动。这些蛇的腹部鳞片与皮下组织联系较松，爬行时依靠肋骨与腹鳞间的肋皮肌有节奏地收缩，使宽大的腹鳞依次立起支持于地面，从而推动身体缓慢向前蠕动，宛如一条向前爬行的毛毛虫（如图4）。
图4 犀角咝蝰的直线运动
侧向运动是一些沙漠栖息的蛇类为适应疏松沙地的一种运动方式（如角响尾蛇）。侧向运动时蛇的前进方向与蛇体主轴方向略垂直，与蛇头方向一致。运动时任意瞬间，蛇的身体仅有两部分与地面接触（可以有效减少与滚烫地面的接触），因此蛇爬行过后会在地面留下一条条长度与蛇身接近且彼此平行的“J”形痕迹（如图5）。
图5 角响尾蛇的侧向运动
伸缩运动是蛇在较光滑或较狭窄空间内的一种运动方式，表现为蛇抬起身体前部、尽量前伸，在接触到某一物体作为支点后，后部身体随之向前收缩，然后重复该步骤以使身体向前（如图6）。
图6 蛇的伸缩运动 （图源：赵尔宓，2006）
蛇类在一般环境中的运动（如攀缘、钻洞等），多是上述几种运动的变化运用。而在特定环境中，蛇类也有对应的特殊运动方式。蛇类因身体呈长条形，所以体内成对的器官（如肺、肾等）大多呈前后排列或仅保留一侧。蛇的肺就是这样，其左肺退化呈较小的囊状，而右肺发达，长度可接近体长的1/2。充气的肺在水中能起到增大浮力的作用，宛如自带的游泳圈，因此游泳几乎是大多数蛇类的天生技能。
而“飞行”在蛇类中则是非常小众的运动，目前仅有金花蛇属的成员掌握了这一技能。当然，准确来讲，金花蛇是在腾空跳出后进行滑翔，滑翔距离可达百米。在滑翔的时候，金花蛇通过张开肋骨让身体变得扁平，并在空中做波状起伏运动，看起来就像是在空中飞翔，因而得名“飞蛇”（如图7）。
图7 天堂金花蛇“飞行”实验图像（上）与计算机模拟图像（下） （图源：Yeaton et al., 2020）
03 吃起来——蛇类的捕食
画出的这条蛇在动一动、爬一爬之后，似乎也到了该填饱肚子的时候，那么蛇类都吃什么呢？
圣经中记载，蛇类被上帝惩罚，无手无脚以肚皮行走，并且终生吃土（虽然这段记载听着像是你双11后天天吃土的生活）。但其实全部蛇类都是肉食动物，顿顿都需要大鱼大肉来犒劳自己。按照食性的广泛程度，蛇类可以大致分为寡食性和广食性两种。寡食性指的是仅捕食一种或少数几种食物的蛇类，如翠青蛇仅捕食蚯蚓、某些海蛇仅捕食鱼卵等；广食性的蛇类则是机会主义者，视捕食机会可选择多种猎物，如王锦蛇可捕食蛙、蛇、鼠、蜥蜴、鸟和鸟蛋等。
蛇类采用的捕食方法可大致分为两种：追击型和伏击型。前者是蛇主动出击、搜寻猎物；后者是蛇埋伏于猎物常出没的地方，等待捕食机会。而在苦心的追寻或漫长的等待后，当遇到合适的猎物时，蛇类对猎物的捕杀方法也可大致分为三种：
直接吞食，这是非常简单粗暴的方式，许多蛇类在面对一些反抗能力较差（如蚯蚓、蜗牛）、体型较小的猎物（如乳鼠、幼蛙）时，都会直接采用“一口闷”。
缠绕绞杀，这种方法格外令人印象深刻，尤其是蟒、蚺等大型蛇类的“死亡拥抱”。此外一些中小型游蛇也会使用身体缠绕猎物数圈、然后收紧的方式对猎物进行绞杀。
扑咬注毒，这种方式专属于有毒蛇类，它们通过扑咬时注入毒液以捕杀猎物，同时毒液可以起到预先分解猎物的作用，是一种更为先进的猎食方式。
除了直接吞食，多数情况下，蛇类都会在完全制服猎物后再开始吞食。由于缺乏四肢、嘴巴也没有咀嚼功能，蛇类只能依靠身体来调整猎物的位置以便将其囫囵吞下。为了完成这一项艰巨的任务，蛇类进化出了一张格外灵活的嘴巴：上下颌之间仅有由肌肉和韧带构成的简单连接，而下颌的两侧也没有相连（如图8），因此它们的下颌（下巴）不仅可以向下张开（可达130度），更可以向两侧伸展，以便于吞下较大的猎物。
图8 蛇头骨侧面图 （图源见图）
当然，这并不意味着足以实现“蛇吞象”的壮举，蛇类嘴巴的大小受到体型（主要是头部大小）的限制。多数情况下，它们能够吞下比自己头部大数倍的猎物。但如果猎物过大，大多数蛇在尝试几次吞食后就会做到“心中有数”，并放弃这一顿大餐。一般情况下，它们都能清楚地知道自己是否能成功吞下猎物。
值得一提的是，水是一种毫无反抗力的食物，而由于蛇类的嘴巴缺乏相关肌肉来完成吮吸动作，因此它们喝水都是直接将嘴凑到水里，通过“吧唧嘴”来完成的。（如图9）。
图9 猪鼻蛇在“吧唧嘴”喝水
04 美起来——蛇类的换装
你画的蛇，可能和你一样爱美，蛇又是怎么让自己变美的呢？答案是换新衣，即蜕皮。
古人很早就注意到了蛇蜕皮的现象，并纷纷投去了羡慕的目光，他们认为蛇类的蜕皮现象属于一种极强的恢复或重生能力。在这种观念之下，产生了古希腊时代象征医神阿斯克勒庇俄斯的“单蛇杖”，这也正是现代医学的标志上那个蛇杖的由来。不过，事实上蛇蜕皮仅仅是因为蛇类在吃饱喝足后长了长身体，所以需要蜕去一层老化的角质层，来舒展长大之后的身体，类似的现象也见于节肢动物、蛙类等。蜕下的蛇皮常被称为“蛇蜕”，蛇蜕上保留了完整的鳞片信息，通过观察其上的斑纹和鳞片数量可以确定这条蛇的种类、体型等信息。
既然是一种生长现象，那么蜕皮的频率就明显与营养状况、生长速度等有关。幼年时期，蛇的生长较快，蜕皮周期较短、蜕皮频率高，可以短至几周或一个月左右进行一次蜕皮。成年后，蜕皮周期明显延长，一般为数月一次。蜕皮一般从头部前端开始。蜕皮时，因为无手无脚，蛇只能通过头部不断摩擦粗糙表面使旧皮破开，然后身体保持向前爬行，将旧皮刮蹭于周围草丛、树枝等杂物或粗糙表面上，从旧皮里爬出来。
体型较小的蛇，大多可以蜕下一张完整的皮（图10左），有的蛇皮甚至可以在封住口之后像气球一样吹胀起来。体型较大的蛇则较难蜕下一张完整的皮，多是呈片状零散地蜕下。此外，蜕皮过程受到环境湿度、蛇的健康状况等影响，也可能存在不能完全蜕下的情况。不过随着旧皮逐渐干燥、变脆，多数情况下还是会逐渐破碎脱落（图10右），但有时会存在由蜕皮不畅引起的皮肤问题。
图10 上：完整蜕下的蛇蜕 （图源：谷歌图片）；下：湿度较低时破碎脱落的蛇蜕 （图源：本文作者）
下期预告：
蛇类活着也不容易？它们的生存宝典是什么？
除了毒牙，它们身体的这些部位还有毒？
为了让天敌难以下口，它们的毒液竟然是这个味？
蛇类一般不打架，偶尔打架竟然是为了“觅得佳人”？
......
以上诸多问题，你想知道答案吗？研蛇者说将一一为你解答，下一期更有趣，记得来看噢~
策划：毛萍 张轶佳
作者单位：中国科学院成都生物研究所 中国科学院成都分院
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