翠峰山长瘤鱼——一条具有发达瘤突的鱼

盾皮鱼是“鱼类时代”多样性最高且分布最为广泛的鱼类。在前几期的《一周一鱼》栏目中我们曾介绍过几种“全颌盾皮鱼”（长吻麒麟鱼、初始全颌鱼和阔背志留鱼），它们在很多方面更加接近硬骨鱼类，所以被认为是比较“进步”的盾皮鱼。那么，盾皮鱼这类本就很原始的鱼中，“原始”的成员又长得什么样呢？上一期《一周一鱼》栏目中我们提到的胴甲鱼类很可能就是盾皮鱼类中最原始的类群，它们比起其他有颌鱼类，与无颌类祖先的亲缘关系更近。而且，胴甲鱼类是一类非常奇怪的鱼，它们的胸鳍完全包裹在大块骨板中，像螃蟹的腿，眼睛和鼻子挤在头顶的“天窗”（被称之为“眶孔”）内，外貌简直有点像无脊椎动物。

自20世纪60年代以来，科学家在曲靖的翠峰山、西山村等地陆续发现一类形态独特、带有地方风格的胴甲鱼类—云南鱼类，它们具有结构简单的胸鳍关节，被认为是胴甲鱼类最原始的一个亚群。有趣的是，这类原始胴甲鱼类的分布领域主要局限在中国南方,特别是在曲靖地区的早泥盆世地层中，云南鱼类的丰富度和分异度都首屈一指，它们成为西屯动物群中最具代表性的成员之一。这与后期具有复杂胸鳍关节的真胴鱼甲类明显不同，后者的身影几乎遍布于地球上所有宜居的淡水和海洋环境中。这样的分布格局表明中国南方很有可能是胴甲鱼类的早期起源和辐射演化中心。由此可见，相较于盛产全颌盾皮鱼的潇湘动物群，西屯动物群中的成员多是一些类群的原始代表，除云南鱼类的胴甲鱼外，还包括盾皮鱼类中的棘胸鱼类和瓣甲鱼类、无颌的盔甲鱼类以及原始肉鳍鱼类,如弥曼鱼、斑鳞鱼和无孔鱼。

处于演化初期阶段的原始类群可能在发育阶段的早期进行过各种尝试，因此长得略有些“千奇百怪”，云南鱼类就不乏这样的“怪咖”。1978年，张国瑞报道了在曲靖翠峰山发现的一个云南鱼类新成员—翠峰山长瘤鱼，其最大个体体长不超过10厘米。它因躯甲末端具有一个大的球状瘤突而得名，它的背部强烈隆起呈驼峰状，宽大的头上长了一个小小的眶孔，里面有一对小眼睛，眶孔周围有非常明显的骨质增厚，当它潜伏在泥沙中时可以保护眶孔内精细的眼鼻结构，这些特征都使得它在外观上显得与众不同。翠峰山长瘤鱼丰富的化石材料反映了它在演化上曾成功一时。之前的研究仅局限于它的外部形态特征，而近年来研究团队通过给化石做高精度CT扫描并进行三维重建，得以在无损的情况下观察到化石腹侧的情况。尽管包括长瘤鱼在内，所有胴甲鱼类的内颅因软骨化而未保存下来，我们依旧能通过观察其头部外骨骼内面的形态，来推测与之紧密接触的内颅结构特征。长瘤鱼的化石证据表明，所有云南鱼类的内颅形态都比较类似，它们与后期的真胴甲鱼类差别较大。这也进一步表明胴甲鱼类从原始到进步类群的演化过程中，不仅膜质骨“盔甲”的外部形态发生较大的变化，而且内部解剖学特征也发生不小的改变。

在“肯氏鱼”那一期中我们曾提到过研究人员通过对化石进行连续磨片来研究杨氏鱼的头颅，但这种方法不仅程序复杂，极为耗时，而且会对化石产生不可逆的破坏。所以无损的CT技术自进入古生物领域以来，就得到极为广泛的应用，为研究化石三维外部形态和内部拓扑结构提供绝佳手段，也为早期生命的溯源之旅增添很多重要细节。

在古鱼类的研究中，通过高精度CT可以对鱼的内颅和内耳腔进行重建，复原它们的血管、神经和内淋巴系统等。这种细节性的补充有时甚至会颠覆我们的认知，比如雅努斯鱼的化石外部形态显示其为硬骨鱼，但CT扫描结果却显示它的脑颅同时具有软骨鱼类和硬骨鱼类的特征，从而表明有颌脊椎动物两大分支的共同祖先具有硬骨鱼的特征。同样，奇异东升鱼的脑腔结构呈现出原始有颌类与陆生脊椎动物的镶嵌型组合，表明与陆地生活相关的重要脑部特征，在四足动物演化之初就已经出现。这种虚拟方法还可以实现搭建神经血管与外孔之间的联系，从而追溯结构的同源性。此外，利用CT扫描，还可以通过研究粪便化石来推测鱼类生前的食谱,从而反映当时水域的食物链情况。

针对毫米级别甚至更小的微体化石,研究人员通过使用显微CT、纳米CT或同步辐射CT，重建了鳞片、牙齿、棘刺、颌片等硬组织结构的血管系统和微解剖特征，为我们了解相关结构的起源、生长模式、演化过程以及系统发育关系起到相当重要的作用。正如澳大利亚古鱼类学家约翰·朗总结的那样：“通过揭示关键过渡化石的新信息，这项现代技术正在改变着我们研究古生物的方式。”

王雅婧 (作者为南京大学地质学专业在读博士）