张氏蝶柱鱼：与四足动物和肺鱼“最亲密”的肉鳍鱼类

■分类地位：硬骨鱼纲，肉鳍鱼亚纲

■化石产地：云南省曲靖市翠峰山

■层位与时代：西屯组，早泥盆世，大约4.1亿年前

■命名人与命名年代：朱敏等人，2002年

现存肉鳍鱼类包括肺鱼、空棘鱼和四足动物三个主要类群，它们之间的亲缘关系曾是演化生物学热烈讨论的题目。现代分子生物学的进展已经可以确定，四足动物与肺鱼的亲缘关系，比它们各自与空棘鱼的关系更近。但是，这三个类群最迟在泥盆纪早期就已经分开，因此仅仅依靠研究现代肺鱼和空棘鱼，无法还原四亿年前肉鳍鱼类演化之初的一系列关键跃升，也很难告诉我们在一系列重要演化节点，如现代肉鳍鱼类最近共同祖先起源、四足动物和肺鱼最近共同祖先起源等的附近，各个大类群的关键特征是如何一步步演化而来的，而这些问题就依赖于古生物学上的化石发现和精细研究。千年之交，两位著名古鱼类学者朱敏和于小波在云南曲靖下泥盆统中发现一种新的早期肉鳍鱼类化石，这个问题才得以解决。

朱敏、于小波将他们新发现的原始肉鳍鱼命名为张氏蝶柱鱼，属名“蝶柱”表示其在脑颅蝶区两侧各有一个侧柱，种名“张氏”则是以他们的导师、中国早期肉鳍鱼类研究的开拓者张弥曼院士命名的。

蝶柱鱼化石显示非常特殊的特征组合。首先是一些很原始的，类似基干肉鳍鱼类的特征，如在视神经管后面有一个泪珠状的眼柄附着区，与之前报道的斑鳞鱼、无孔鱼和舌鳞鱼的眼柄附着区一致，其头颅蝶区侧柱和整列层的形态在肉鳍鱼类中也较为原始。同时，蝶柱鱼又有与肉鳍鱼类冠群相似的进步特征，如下颌上只具3块冠状骨，脑颅眶上感觉管形态等与肯氏鱼（四足形类）、杨氏鱼与奇异鱼（肺鱼形类）相似。将蝶柱鱼的这种原始进步混合的解剖学特征组合加入系统发育分析数据集之后，朱敏和于小波重新构建早期肉鳍鱼类的系统发育关系。结果表明蝶柱鱼与四足动物加上肺鱼所构成的单系群构成姐妹群，这意味着，蝶柱鱼已经位于肉鳍鱼类冠群之中，而介于空棘鱼类和肺鱼形类加上四足形类之间。

蝶柱鱼的发现填补肉鳍鱼类早期演化中，从空棘鱼类到肺鱼形类加上四足形类共同祖先之间的一段空白，为解决肺鱼形类与四足形类这两个重要肉鳍鱼类类群的起源和重要特征形成问题提供关键的资料。

丁雪梅

早期肉鳍鱼类化石往往十分零散，多数时候，肉鳍鱼类大化石保存为分散的脑颅、下颌、肩带、鳞片和牙齿，其中脑颅能提供最多的形态信息，其次就是下颌。硬骨鱼类的下颌以麦氏软骨为中心，像板条箱一样被一系列骨片包围，这些骨片和其上附着的牙齿提供了大量形态学信息。朱敏等以在中国发现的不同肉鳍鱼类下颌化石，包括蝶柱鱼下颌化石为研究对象，描述了不同早期肉鳍鱼类的下颌特征，并总结了下颌的特征序列是如何随早期肉鳍鱼类的多样性演化而变化的。

从肉鳍鱼类的外类群辐鳍鱼类，到现存肺鱼和四足动物分别所属的肺鱼形类和四足形类，肉鳍鱼类下颌经历一系列特征演化，如原始的肉鳍鱼类斑鳞鱼的下颌有5个冠状骨，下颌两支联合处有侧联合齿骨，侧联合齿骨上携带着具尖牙的齿旋。而肺鱼形类和四足形类的下颌上仅具3块冠状骨，这表明较为原始的类群的第一和第五块冠状骨可能在演化过程中逐渐消失，从功能上来说，冠状骨从多到少的变化可能适应更强的咬合力，而蝶柱鱼正是下颌最先具有3块冠状骨的肉鳍鱼。