天然气水合物赋存模式定量化表征:声波和电阻率测井的约束天然气水合物分解的甲烷对海洋生物的影响
郭子豪1, 李灿苹1, 陈凤英1, 勾丽敏2, 汪洪涛3, 曾宪军4, 刘一林1, 田鑫裕1
（1.广东海洋大学电子与信息工程学院,广东 湛江 524088；2.中国地质大学(北京) 海洋学院,北京 100083；3.中油测井天津分公司解释评价中心,天津 300457；4.广州海洋地质调查局,广东 广州 510075）
摘 要
随着海底环境的变化以及全球变暖的加剧,天然气水合物分解释放出大量甲烷到海洋中,其中一部分甲烷会穿过海水释放到大气中,导致大气中的温室气体增加,从而加剧了全球暖化。本文从甲烷的释放和运移路径角度梳理和总结了甲烷对海洋生物的直接和间接影响。首先,水合物分解释放甲烷,在海底形成冷泉渗漏区,滋养了一批特殊的生物群落,而甲烷是其形成生命元素中不可或缺的要素,由此繁衍形成了冷泉生态系统。其次,甲烷释放到海水中会引起海水酸化,海水酸化不仅会导致钙化生物合成碳酸钙外壳受阻,还会加速已生成外壳的溶解。最后,甲烷作为强温室气体释放到大气中还会加剧全球变暖;此外,极地冻土层的融化也会使得冻土区天然气水合物分解,导致大量甲烷进入大气中,从而致使海水暖化,海水的暖化又会对海洋生物的生存、代谢、繁殖、发育和免疫应答等多种生命活动造成影响。以上认识为进一步研究甲烷对未来海洋生态系统的影响提供重要参考信息。
关键词
天然气水合物; 甲烷; 海洋生物; 海洋酸化; 海洋暖化
0 引 言
天然气水合物是由天然气分子和水分子形成的类冰状固态物质,其中天然气成分以甲烷为主,可含乙烷、丙烷、异丁烷、及其他非烃类化合物如二氧化碳和硫化氢等气体,由于可点燃,又俗称为“可燃冰”[1-2],如无特殊说明,本文将“天然气水合物”简称为“水合物”。水合物广泛存在于陆源外围的深海沉积物中,此外也存在于极地和高原的永久冻土带中[3]。水合物储层中温度和压力的变化会打破水合物的稳定性,可能导致新的水合物形成,或者导致原始的水合物迅速分解并释放出甲烷[4-6]。
世界上水合物具有巨大的资源潜力,Boswell[7]等估计全球水合物所含的甲烷储量有2.8×1015~8×1018 m3。同时,水合物也被看作全球气候变化和碳循环研究的重要主题[8-9],地质历史上就曾发生过多次快速的气候变化,其原因均可能与水合物分解释放出大量的甲烷有关:(1)新元古代南沱冰消期(约635 Ma)的升温事件中,约有3000 Gt C从水合物储库中释放出来[10];(2)早侏罗世(约183 Ma),水合物分解并向海-气系统中释放约5000 Gt C[11];(3)距今约55.8 Ma的古新世—始新世极热事件(PETM,Paleocene-Eocene Thermal Maximum)期间大规模甲烷水合物分解并向海-气系统中释放了1100~2100 Gt的轻碳[12],并直接或间接导致了71%的底栖大有孔虫灭绝[13]。大量的甲烷侵入海洋和大气后,不仅会导致气候灾害,还会导致严重的生态灾害[4]。而海洋约占地球表面的71%,是地球表面最大的生态系统[14-15],甲烷的大量泄漏必然会对海洋中的生物产生重要影响。
有关水合物的研究一直受到科学家们的重视,而水合物分解释放的甲烷对海洋生物影响的文献比较少。国内外学者都主要集中研究甲烷对冷泉口海洋生物的影响,人们往往忽略了释放到海水中以及大气中的甲烷对海洋生物的直接和间接影响。本文从甲烷的释放和运移路径角度梳理和总结了甲烷对海洋生物影响的已有研究成果,为这方面后续的研究提供重要的参考信息。
1 水合物分解释放甲烷
水合物分解释放的甲烷一部分会被冷泉渗漏区的生物利用;一部分会排放到海水中被氧化;剩余的部分会穿透海水进入到大气中。
1.1 水合物分解的甲烷释放到海水中
图1[16]为我国南海某测区测线Line2的地震偏移剖面,从图中可以看出,在海底地层深部存在大量的甲烷游离气,游离气通过气烟囱等通道向上运移至浅层,一部分在水合物稳定带(Gas Hydrate Stability Zone, GHSZ)形成水合物,另一部分在海底浅层的纵向通道中继续运移扩散;当地层的温压条件改变时,GHSZ的水合物分解产生甲烷,再与未形成水合物的那部分游离气一起通过裂隙或者断层等通道(如图1中具有串珠状反射特征的垂向运移通道)向上运移至海底面[6],通过喷涌或者渗漏的方式注入海水,形成活动冷泉和羽状流[17]。值得指出的是,如无特殊说明,本文所述及的甲烷主要指水合物分解释放的那部分甲烷。
图1 南海某测区测线Line 2的地震剖面[16](BSR,似海底反射面)
水合物分解释放的甲烷进入海水前,在深部厌氧的沉积物中和冷泉口,甲烷厌氧氧化菌和硫酸盐还原菌将共同参与甲烷厌氧氧化反应(AOM, Anaerobic Oxidation of Methane),其中冷泉口的氧化菌和还原菌通常会与特定的生物共生,该反应过程消耗了超过80%的甲烷[18-19],为生物提供了所需能量。所以,对于深海生物来说,甲烷是形成生命元素中不可或缺的要素。剩余部分甲烷(约0.02 Gt C/a)在沉积物-水体界面和水体中被好氧甲烷氧化反应(AeOM,aerobic methane oxidation)消耗,其中好氧氧化反应生成的CO2可能会导致海水酸化,最后只有少量的甲烷穿过海水释放到大气中[20-23]。
1.2 水合物分解的甲烷释放到大气中
虽然水合物分解释放的甲烷大部分会在海底地层中和冷泉口被氧化,但剩余的甲烷和少量的氧化产物二氧化碳在释放到大气后仍然具有重要的温室效应(图2),从而加剧了全球变暖[10,24]。另外,在黑海和墨西哥湾地区等海域,水合物所释放的甲烷在海水中很少被氧化,大部分甲烷会被直接释放到大气中,如表1所示。进入大气的甲烷量与水合物释放深度、气泡大小、溶解甲烷浓度、氧化作用、水体温度、表面活性和流体运动(尤其是上升流)有关[25]。
图2 水合物释放模式[4]
表1 原位观测水合物释放甲烷气体的特征参数[4,26-28]
而且随着全球变暖的加剧,北极地区海底冻土层穿孔、海冰持续融化,甲烷进入大气层的通量急剧增加[14]。Mouna Loa观测站的卫星测量结果显示(图3):在600~970 mb (1 mb=100 Pa)压强条件下,2008年11月1日至10日(图3(a))和2011年11月1日至10日(图3(b))北极上空大气中的甲烷含量不断增加[29],极地地区的甲烷主要是由永久冻土层水合物分解释放的[29]。
图3 2008年至2011年期间大气甲烷浓度的变化(修改自Glikson等[29];1 mb=100 Pa)
(a)2008年11月1日至10日天然气含量;(b)2011年11月1日至10日天然气含量;图中展示30°N—90°N各经度上大气甲烷浓度变化,其中东半球经度用正数表示,西半球经度用负数表示
甲烷是一种非常强的温室气体,其全球变暖潜力指数(GWP,Global Warming Potential)是二氧化碳的25倍[4],如果大规模水合物分解产生的甲烷通过水体进入到大气中,会加剧全球变暖从而导致一系列问题的产生,具体如下:
首先,全球变暖会直接导致海水升温,以及间接导致海水酸化。自1975年以来,海洋表层(700 m以上)中包含的能量增加了14×1022 J[30],导致海洋表面温度(SST, Sea-Surface Temperature)显著上升。例如,在1961—2003年,700 m以上的海洋表层温度上升了大约0.1 ℃[31]。海水温度升高会造成表层海水密度下降而沉不到更深层,进而使海水的上下对流变慢或停止。在此情况下,从表水掉到深海的有机质依然可以被微生物分解而放出CO2,但是由于缺少海水的上下对流,海水中就会累积更多的CO2,从而导致了海水酸化[32]。因此,从某种程度上来说,全球变暖是加剧海水酸化的一个原因。
其次,全球变暖导致海平面升高。根据 Maslin[33]等对全球变暖的预测,到2100年,全球平均表面温度可能会上升1.1~6.4 ℃,海平面将上升28~79 cm。海平面上升,静水压力增加,导致低纬度海区GHSZ扩张,又由于海水的热容量大,底层海水升温不是很显著,静水压力的影响可能占主导地位,因此低纬度海区的海平面升高将有利于更多的甲烷气体固结成水合物,对全球变暖有负反馈;对于高纬度地区,随着海平面上升,冻土带被海水淹没,使得大量甲烷从水合物中释放,对全球变暖有正反馈作用。但是在全球变暖的背景下,水合物以释放过程为主[4,34]。
综合以上分析,将全球范围内甲烷的运移路径及其产生的影响进行归纳,如图4表示,即水合物分解释放的甲烷一部分在沉积物和冷泉渗漏区被厌氧甲烷氧化反应所消耗;一部分在海水中发生好氧氧化反应生成大量二氧化碳导致海水酸化;其余的甲烷穿过海水释放到大气当中,加剧全球变暖。海水温度升高促进了甲烷的好氧氧化反应,导致海水中二氧化碳增加,从而引起海水酸化,同时剩余少量的二氧化碳排放至大气中也会加剧全球暖化,至此形成恶性循环。
图4 甲烷的释放和运移路径
2 冷泉渗漏区甲烷对生物群落的影响
水合物分解释放的甲烷与地层中的其他溶解气、游离气[4]通过裂隙等运移通道向上运移,在海底形成冷泉,冷泉口滋养了一批特殊的生物群落,这些生物与甲烷氧化菌、硫酸盐还原菌共生,通过甲烷氧化反应为它们提供了丰富的营养物质来源。
2.1 冷泉渗漏区
冷泉是一种主要由水、碳氢化合物(甲烷为主)、硫化氢和细颗粒沉积物组成的流体,其温度低,接近于深层海水温度。全球主要冷泉分布如图5所示[35],由图可知海底冷泉主要分布在被动大陆边缘(橙色方块)和主动大陆边缘(蓝色方块)斜坡海底沉积面之下[36],而在走滑大陆边缘(绿色方块)分布较少。天然气或者海底之下的水合物分解释放的甲烷沿着构造面或沉积物裂隙向上运移和排放形成冷泉渗漏区[37],其释放的甲烷为化学自养生产提供了碳源和能量,并且这种自养生产可能通过化学共生或营养相互作用来支持大型动物群落[38]。
图5 全球主要冷泉分布
(绿色正方形代表走滑大陆边缘海底冷泉,蓝色正方形代表主动大陆边缘海底冷泉,橙色正方形代表被动大陆边缘海底冷泉;图中红蓝绿三种颜色的实线表示各大陆板块分界线或大陆板块分界线附近区域海底冷泉渗漏区经常伴随着大量自生碳酸盐岩、生物群落、泥火山、麻坑等较为宏观的地质现象[37];修改自Suess等[35,37])
而海底甲烷的排放会导致碳酸盐露头的形成,使得海底生物栖息地复杂性增加,进而导致海底生物多样性、生物量、庇护所和食物的增加,这有利于冷泉生态系统的形成。
2.2 冷泉渗漏区甲烷对生物的影响
冷泉生物系统是指示海底冷泉最直接的标志[39]。由图2可知,在甲烷氧化菌和硫酸盐还原菌共同作用下,冷泉流体中的甲烷发生厌氧甲烷氧化反应:CH4+SO24→
HCO3+HS-+H2O[40]。硫酸盐还原细菌释放的硫化氢离子水解后形成硫化氢气体,为化能自养微生物提供能量的来源,最终为冷泉生物群提供食物基础[41],以此维系着以化能自养细菌为食物链基础的冷泉生物群,并繁衍成冷泉生态系统[42]。
在高浓度甲烷和硫酸盐的环境中,甲烷厌氧氧化菌和硫酸盐还原菌发生AOM,为化能合成生物群落的生长提供了碳源和能量[39],它们是冷泉生态系统的初级生产者。在初级生产者的基础上,繁衍着管状蠕虫、蛤类、海星、海葵等一级消费者和鱼、螃蟹等二级消费者,它们最终会被线虫类动物分解并回归自然,从而形成了完整的冷泉生态系统,如图6所示[39,43]。
图6 冷泉化能自养生态系统结构及食物链特征[39]
初级生产者与甲烷发生厌氧氧化反应生成的产物为一级消费者提供了能量和物质来源,二级消费者通过捕食一级消费者获取生长发育所需的能量,因此甲烷为冷泉渗漏区所有生物提供了能量来源。如果冷泉渗漏区的甲烷气体停止渗漏,绝大多数一级消费者将无法维持生命而导致死亡,由此二级消费者因缺少食物也会面临灭绝,最终冷泉生态系统将会崩溃。
3 海洋酸化对海洋生物的影响
由图2可知,水合物释放的甲烷在海水中发生好氧氧化反应:CH4+2O2→CO2+2H2O [44],该反应在一定程度上缓解了进入大气的甲烷通量[45],但是也增加了海水中CO2浓度,容易导致海水酸化,进而对海洋生物产生影响。另外,氧化后的产物CO2释放到大气中也会加剧全球变暖。
3.1 海洋酸化对海洋碳酸系统的影响
甲烷发生好氧氧化反应后产生的二氧化碳一旦溶解在海水中,就会与水发生反应形成碳酸(H2CO3),而碳酸可以通过失去氢离子而离解形成碳酸氢盐(HCO3-)和氢离子(H+)[46],碳酸氢盐(HCO3-)再离解成碳酸根离子(CO32-)和氢离子(H+),这个过程在自然海水环境中保持着动态平衡[47-48],其化学反应如式(1)。
当大量的CO2进入海水时,这种动态平衡将会被打破,导致海水中的碳酸氢盐(HCO
3
-
)和氢离子(H+)浓度上升,这不仅会使得海水的pH值降低,而且它们还会与海水中的碳酸盐离子(CO
3
2
-
)结合,从而生成大量碳酸氢盐(HCO
3
-
),致使海水中碳酸盐离子(CO
3
2
-
)浓度降低,其化学反应如式(2)[46,48]。
CO2+H2O+CO32-→2HCO3- (2)
Orr等[49]预计21世纪海水pH值下降0.3~0.4,相当于H+浓度增加150%,
浓度减少50%。海水酸化会导致海水中H+离子浓度增加,
离子浓度下降。根据化学离子平衡可知,如果海水中碳酸盐(CO32-)浓度下降,将加速海水中CaCO3的溶解,如反应式(3)所示[46,48]:
CaCO3⇆CO32-+Ca2+ (3)
海水中的矿物质CaCO3主要来自海洋生物的外壳和骨骼,包括浮游生物、珊瑚、珊瑚藻和许多其他无脊椎动物[50],因此海水中二氧化碳增加对此类生物的影响是巨大的。
3.2 海洋酸化对海洋生物的影响
海洋酸化所带来的影响及危害,首当其冲的就是生活在海洋里的生物。海水酸化不仅会对海洋生物的钙化产生影响,还会对棘皮类动物基因表达、鱼类代谢活动产生一定的影响。
3.2.1 海洋酸化对钙化生物的影响
Fabry等[51]研究发现,在海洋酸化的背景下,南大洋许多软体动物的贝壳开始受到腐蚀,使其难以形成正常的贝壳,甚至已形成的贝壳也开始溶解。地中海区域4种贝壳动物在正常环境中和在酸性环境下的对比如图7所示,图7(a)-(d)分别为环带骨螺(Hexaplex trunculus)、飓风钟螺(Osilinus turbinatus)、地中海帽贝Patella rustica和Patella caerulea在正常环境下的外壳,图7(e)-(h)分别为酸性环境下的外壳,黑色箭头表示可见的溶解区域[52]。在海洋酸化环境下,海胆、腹足类和双壳软体动物的生物矿化过程在胚胎发育和幼体生长阶段相当脆弱[53],这是由于幼体形成不稳定CaCO3作为文石的短期前体[54],而这种不稳定、暂时的不定形CaCO3在酸性条件下比结晶态CaCO3更易溶解,这直接影响了软体生物的幼体生长发育过程。
图7 正常贝壳((a)-(d))与酸化贝壳((e)-(h))对比图(黑色箭头示可见的溶解区)[52]
另外,海洋酸化还严重影响了其他钙化海洋生物(如钙质浮游植物,珊瑚藻类)建造外壳和内部骨骼结构的能力,从而增加了该物种的生理压力,影响物种早期生命阶段的生长和生存。在海水酸化环境下(pH=7.7),马氏珠母贝(Pinctada martensi) D型幼虫生长缓慢,幼虫的畸形率比正常海水组高44.6%[55]。而且酸性条件下珊瑚造礁器官中碳酸钙的合成积累会受到阻碍,导致许多珊瑚礁将在全球范围内消失,丰富的海洋生物也将在这些脆弱的环境中消失[30-31]。
3.2.2 海洋酸化对棘皮类动物的影响
生理学研究表明,棘皮动物和双壳贝类可能最容易受到海洋酸化的影响,这是由于它们几乎没有能力来缓冲因海水中CO2的增多而带来的生存压力[56-57]。在棘皮动物门中,海洋酸化的研究更多地集中在幼虫身上,幼虫棘皮动物产生一个非晶相的CaCO3,它在海水酸化环境下可溶性较高[58];在CO2浓度升高的环境中,饲养的大多数品种的幼虫发育都受到了阻碍、延迟甚至畸形[56,59];对紫海胆幼虫的基因组研究表明,海水酸化不仅影响该物种在生物碱化方面的基因表达,而且也会影响细胞应激反应、代谢和细胞自我破坏方面[60]。
3.2.3 海洋酸化对鱼类的影响
作为高级海洋脊椎动物,海水鱼类具有一定的调节酸碱的能力,因此一般不易受到海洋酸化的影响[61]。但是,Strobe等[62]研究表明,冷水鱼类(Nototheniarossi)长期在酸性海水中培养会引起肝细胞的酸中毒,并降低其线粒体能量代谢。而且,海水的pH值和溶解氧的变化会影响鱼类的性别分化,在酸性海洋环境中,慈鲷科(Cichlidae) 鱼类繁殖后代的雄性比例很高[63]。这一结果表明,长时间的海洋酸化可能会导致某些鱼类种群的性别失衡,在严重的情况下可能导致该物种性别缺失甚至灭绝。
此外,不同程度的海洋酸化还会影响橙色小丑鱼(Amphiprionpercula)幼仔摄食及躲避天敌的能力。研究显示,在CO2浓度为700 μmol/mol 海水中培养4天后,50%的仔鱼丧失了捕食和躲避等能力,而当CO2浓度达到850 μmol/mol时,仅需在酸化海水中培养2天,便使得50%的仔鱼丧失了捕食和躲避等能力[64]。由此可以看出,海水中CO2浓度越高,对橙色小丑鱼的仔鱼影响越大。
4 海洋暖化对海洋生物的影响
由上可知,水合物分解的甲烷有一部分会穿过海水到达大气,并且甲烷在海水中发生的好氧氧化反应产生的CO2也有一部分会排放到大气中[24],从而加剧了全球变暖。全球变暖的影响并不局限在大气和海洋表层,还会波及海洋更深的水体中,300~1000 m水深的海水温度都会普遍升高[65]。而海水温度升高将对海洋生物的生存、代谢、繁殖、发育和免疫应答等多种生命活动造成一系列的影响,下面详细阐述比较容易受到海洋暖化影响的海洋生物。
4.1 珊瑚
4.1.1 温度升高会导致珊瑚产生白化现象
大多数珊瑚本身是透明的,但是当有色共生藻类进入珊瑚时,珊瑚组织会呈现出色彩艳丽的珊瑚簇。当海洋环境发生变化时,这些共生藻类就会从珊瑚中释放出来,仅在珊瑚体内留下白色的碳酸钙骨架,这时就称之为珊瑚“白化”[66],如图8所示。研究发现,在过去的几十年中,珊瑚白化、死亡频率及范围逐渐增加[67]。珊瑚白化的原因有很多,包括温度过高或过低[68]、紫外线照射[69]、氧气浓度过高[70]、重金属污染[71]以及氰化物的毒害作用[72],也与季节的变换有很大关系[73]。而温度升高可能是导致众多珊瑚白化事件的一个主要原因[74]。
图8 珊瑚白化[66]
4.1.2 温度升高会影响珊瑚对无机磷和氮的吸收
海洋变暖会影响珊瑚对无机氮和磷的代谢,但是它们对不同元素的影响程度并不相同[74-75],如图9所示[76],其中摄入率表示单位叶绿素(Chlorophyll)每小时摄入PO3-4,NO3-和NH4+的速率,温度升高会抑制珊瑚从周围环境吸收无机氮(铵或硝酸盐)。当pH值为8.1时,珊瑚在33 ℃时对铵或硝酸盐的吸收速率较29 ℃时低,并且高温可能会引起珊瑚中氮的释放(图9(d)和(e));而温度升高会促进珊瑚对无机磷的吸收(图9(f))。
图9 pH值及温度对珊瑚养分吸收速率的影响[76]
氮元素是氨基酸、核酸、多肽、核蛋白、叶绿素和生物酶的重要组成部分,在正常植物的生长发育过程中适当供应氮能够促进植物的生长,增加分支,增加蛋白质的合成,从而促进细胞的伸长和分裂,形成新的细胞[77]。缺少氮元素的珊瑚,其正常的生长发育将受到影响。而磷元素是珊瑚叶绿素合成、组织生长和修复等代谢活动所必需的元素,尽管珊瑚吸收的磷增加了,但是珊瑚不能在缺少氮的情况下吸收磷[76],也就是说,海洋变暖导致珊瑚对无机氮和磷的代谢均受到影响,从而抑制了珊瑚的生长发育。
按照目前的升温速率,Hoeke等人[75]预测,在21世纪,珊瑚的生长范围、珊瑚礁群落的多样性以及碳酸盐礁的结构将显著减少。
4.2 鱼类
4.2.1 温度升高会影响鱼类的物种丰富度
温度升高会提高生物的基础代谢率,也会提高生物的呼吸需求,导致有氧活动范围减少,从而影响生物的进食、消化和躲避捕食者等活动,减少了生物生长和繁殖的可用能量[30],这在一定程度上将导致海洋生物物种丰富度下降。多项研究表明,温度升高后,暖水性鱼类的种群密度和数量增加[78-79],而冷水性鱼类的种群密度和数量则会减少,且适应高温环境的鱼类入侵种将会增加[78]。
由于许多珊瑚礁鱼类都生活在温度相对适宜的环境中,温度升高2~4 ℃会导致该物种有氧活动范围缩小,以至于其用于食物摄取和后代繁殖的能量减少,并降低了种群的可延续性[78,80]。如果珊瑚损失大于20%,也会导致生活在珊瑚礁的鱼类群落物种丰富度下降[81]。因此,从珊瑚与鱼类之间的相互影响可以看出,对于整个海洋生态系统来说,海洋暖化造成的影响并不是独立的,其造成的影响是“牵一发而动全身”,各生物群落之间的联系是十分紧密的。
4.2.2 温度升高会使鱼类向冷水域迁徙
随着海表温度上升,一些鱼类种群的分布区域趋向于迁移到深海区或高纬度水域。Perry[82]对北海海域(North Sea)的鱼类进行研究,发现该区域大部分鱼类对海水升温有显著的反应,近三分之二的物种生活的平均纬度或平均深度发生了变化,或者在25年内两者都发生了变化。由于海洋鱼类的迁徙行为会持续改变,这可能会对渔业发展产生深远影响。
4.2.3 温度升高会影响鱼类的胚胎发育
海水温度以及二氧化碳的升高会降低温带鳐类物种(Leucorajaerinacea)[83]的孵化成功率;温度升高也会降低热带鲨鱼点纹斑竹鲨(C.punctatum)胚胎存活率[84],同时也会影响该物种幼鱼的生长发育。与之相反,澳大利亚虎鲨(Heterodontus portusjacksoni)胚胎发育时间随温度升高而缩短,更早发育的胚胎可有效躲避天敌的捕食,这将增加它们的早期生存率[85]。
Cheunge等[86]研究表明,热带地区持续变暖的程度超过了热带物种的耐热性,这可能在很大程度上会降低该地区的渔业捕捞潜力。气候变暖已经影响到全球渔业,人类迫切需要制定适应当今发展的相应计划,以尽量减少全球变暖对沿海地区特别是热带沿海地区渔业发展的影响[87-88]。
4.3 无脊椎动物
4.3.1 温度升高对南极磷虾的影响
南极磷虾主要分布在极地周围,但在斯科舍海和南极半岛地区最为丰富,它们是食物网中的关键物种,也是商业渔业的目标,其聚集和分散行为可能会受到海洋表面温度和冰川范围的影响[89]。Murphy等[90]基于海洋波动得出的种群模型表明,如果南大洋区域升温1 ℃,则在21世纪末将导致斯科舍海的磷虾数量减少95%(或以上)。磷虾种群数量的变化将直接影响以磷虾为食的海鸟和掠食性海洋哺乳动物的生长和繁殖。
王震的实验研究揭示:在实验水体pH值为7.8~7.9,盐度为34.2‰~34.5‰,实验光照强度为(65±5) lux,实验磷虾有6个不同体长的对照组( L1,30 ± 2.50 mm; L2,35 ± 2.50 mm ; L3,40 ± 2.50 mm; L4,45 ± 2.50 mm; L5,50 ± 2.50 mm;L6,55 ± 2.50 mm),且保持水中的溶氧量与正常海水一致的条件下,大体长磷虾(图10中L6组)在11 ℃时开始有5%的个体出现死亡现象,在14 ℃时实验个体全部死亡;小体长磷虾(图10中L1组)在11 ℃后开始出现死亡现象,在15 ℃时实验个体全部死亡[91]。该实验结果说明,小体长磷虾对温度的变化更敏感,并且具有较高的耐受性;大体长磷虾对温度变化反应迟缓,耐受性较弱。
图10 不同体长组南极磷虾在温度渐变下的变化对比图[91]
(L1-L6组别体长分别为L1, 30±2.50 mm;L2, 35±2.50 mm;L3, 40±2.50 mm;L4, 45±2.50 mm;L5, 50±2.50 mm;L6, 55±2.50 mm)
4.3.2 温度升高对浮游生物的影响
温度会极大地影响环境的稳定性。随着温度的升高,浮游动物的栖息地发生变化,导致群落结构重组,物种开始迁徙,生物发生时序的变化。大多数浮游动物向两极分布,暖水物种的分布范围扩大,冷水物种的范围缩小[92]。相关学者预测,到21世纪中叶,当海水温度上升2 ℃时,会使南半球和北半球浮游动物的分布向两极扩大200~400 海里(1海里=1.852 km),并重建其群落结构[93]。
北大西洋是研究浮游动物重组迁移现象最为集中的海域。由于北半球温度异常和海水表面温度升高,在北大西洋东北部和欧洲大陆架水域,所有桡足类生物特别是哲水蚤(Calanidae)的地理分布已发生变化,暖水物种向北移动约1000 m,冷水种类分布范围缩小、生物量降低[94]。
有研究表明,同一海域不同区域浮游动物多样性对全球变暖响应存在差异,而温度是调控物种组成的最重要因素[95]。在美国纳拉甘塞特湾(Narragansett bay),汤氏纺锤水蚤(Acartia tonsa)和哈氏纺锤水蚤(Acartia hudsonica)分别是夏季和冬季的优势物种。在过去的50年中,汤氏纺锤水蚤对增强的海水表面温度没有做出反应,但是哈氏纺锤水蚤的丰度峰值从4月提前到3月,消失时间从7月中旬或8月提前到6月或7月初。这是因为哈氏纺锤水蚤在温度高于15 ℃时产下滞育卵,因此,全球变暖对哈氏纺锤水蚤的影响更大[96]。另外,栉水母(Mnemiopsis leidyi)是该地区另一重要物种,以捕食汤氏纺锤水蚤为生,由于栉水母的丰度峰值提前了51天,此时猎物与捕食者之间出现不匹配,导致该地区营养水平不匹配[96]。
4.4 哺乳动物
4.4.1 温度升高会影响海洋哺乳动物的空间分布
海洋哺乳动物对温度变化最常见的反应之一是在它们的空间分布上。鲸类主要分布在纬度40°以上的区域,随着温度的升高,低纬度地区的鳍足类和鲸类的分布会减少[97]。此外,古生代鲸类多样性数据也证实,鲸类分布与气候变化密切相关[98]。从2000年至2010年,在南加州以外较冷的水域中越来越多地发现了曾广泛分布于亚热带和热带物种的布莱德鲸(Balaenoptera brydei)[99];相反,白喙海豚(Lagenorhynchus albirostris)是一种冷水物种,现在观察到其范围缩小了,并且数量也相应减少[100]。
4.4.2 温度升高影响海洋哺乳类动物的种群数量
首先,海洋温度的升高也可能影响海洋哺乳动物的繁衍,如通过对雌性抹香鲸的报道,得知在长期暴露于较高的海面温度之后,雌性抹香鲸的受孕率较低[101];其次,水温的变化也可能会改变海洋哺乳动物的猎物的生命周期,并引起猎物与海洋哺乳动物掠食者数量之间的不匹配[102],使得海洋哺乳动物的食物来源短缺,造成哺乳期的雌性海洋哺乳动物觅食成功率降低,从而导致哺育的幼崽数目减少,这对生物种群的数量将有很大的影响[102]。
在最脆弱的海洋哺乳动物中,目前有几种最易受威胁的物种,如北太平洋右鲸(Eubalaena japonica)和儒艮(Dugong dugon)[101]。在海洋大型动物中,哺乳动物在海洋中扮演着关键且不可替代的生态角色,其种群的崩溃可能对生态系统的功能和服务产生不可逆转的后果[101]。
5 结论
全球海底沉积物中水合物的储量巨大。当海底沉积物中的温度和压力发生改变时,原来呈稳定固态的水合物会分解转化成气态和溶解态的甲烷,大量甲烷将通过孔隙或裂缝向海水中不断释放,还有一部分甲烷会透过海水释放到大气中。本文从甲烷的释放过程和运移路径角度梳理和总结了甲烷活动对海洋生物的生存和发育带来的直接和间接影响,具体认识如下:
(1)甲烷对冷泉口生物的生存是有利的,冷泉口生物通过共生菌分解甲烷所生成的产物作为其能量来源,繁衍形成独特的冷泉生态系统。
(2)甲烷并不能被微生物的厌氧氧化反应完全消耗,剩余大量的甲烷从甲烷渗漏区的喷口释放,在水体中通过好氧甲烷氧化作用产生大量二氧化碳,导致海洋酸化。海洋酸化不仅会影响贝类生物的碳酸钙外壳的形成,还会促使其外壳的溶解,将会对海洋生物尤其是钙化生物会造成严重的影响。
(3)水合物分解的甲烷还有一部分会穿过海水到达大气。当今北极地区海洋和冻土带中的水合物已经开始大面积分解,释放的大量甲烷进入大气,并作为强温室气体会加剧全球变暖,从而导致海洋暖化。海水温度升高又进一步对珊瑚、鱼类、无脊椎动物、哺乳动物等海洋生物的生存、代谢、繁殖、发育和免疫应答等多种生命活动都会造成一系列的影响。
综上所述,甲烷对于海洋生物的影响存在有利和不利的方面,一方面甲烷的存在促进了深海冷泉生态系统的形成,对于冷泉口生物来说,甲烷就是“生命之源”;另一方面,过量的甲烷释放会导致海洋酸化以及海洋暖化,这对大多数海洋生物的生存和发育又是不利的。以上认识为进一步研究甲烷对未来海洋生态系统的影响提供重要参考信息。
参考文献：
[1]苏正, 刘丽华.南海北部陆坡天然气水合物成藏特征研究进展分析[J]. 新能源进展, 2020, 8(1):35-41.
[2]赵伟, 王全胜, 郑星升.国内天然气水合物研究进展[J]. 石化技术, 2019, 26(10):165-167.
[3]赵军, 师执峰, 李元平, 等.天然气水合物储层导电特性模拟与饱和度计算[J]. 天然气地球科学, 2021, 32(9):1261-1269.
[4]叶黎明, 罗鹏, 杨克红.天然气水合物气候效应研究进展[J]. 地球科学进展, 2011, 26(5):565-574.
[5]BUFFETT B, ARCHER D.Global inventory of methane clathrate: sensitivity to changes in the deep ocean[J]. Earth and Planetary Science Letters, 2004, 227(3/4):185-199.
[6]WESTBROOK G K, THATCHER K E, ROHLING E J, et al.Escape of methane gas from the seabed along the West Spitsbergen continental margin[J]. Geophysical Research Letters, 2009, 36(15):L15608.
[7]BOSWELL R, COLLETT T S.Current perspectives on gas hydrate resources[J]. Energy and Environmental Science, 2011, 4(4): 1206-1215.
[8]KVENVOLDEN K A.Methane hydrate—A major reservoir of carbon in the shallow geosphere[J]. Chemical Geology, 1988, 71(1/3):41-51.
[9]DICKENS G R.Rethinking the global carbon cycle with a large, dynamic and microbially mediated gas hydrate capacitor[J]. Earth and Planetary Science Letters, 2003, 213(3/4):169-183.
[10]KENNEDY M, MROFKA D, BORCH C.Snowball Earth termination by destabilization of equatorial permafrost methane clathrate[J]. Nature, 2008, 453:642-645.
[11]BEERLING DJ, LOMAS M R, GRÖCKE D R.On the nature of methane gas-hydrate dissociation during the Toarcian and Aptian Oceanic anoxic events[J]. American Journal of Science, 2002, 302(1):28-49.
[12]MCINERNEY F A, WING S L.The Paleocene-Eocene thermal maximum: A perturbation of carbon cycle, climate, and biosphere with implications for the future[J]. Annual Review of Earth and Planetary Sciences, 2011, 39(1):489-516.
[13]王曦, 万晓樵, 李国彪.西藏岗巴地区古新世—始新世界线地层及底栖大有孔虫的演替[J]. 微体古生物学报, 2010, 27(2):109-117.
[14]牛明杨, 梁文悦, 王风平.海洋环境中甲烷的生物转化及其对气候变化的影响[J]. 中国科学(地球科学), 2018, 48(12):1568-1588.
[15]ORCUTT B N, SYLVAN J B, KNAB N J, et al.Microbial ecology of the dark ocean above, at, and below the seafloor[J]. Microbiology and Molecular Biology Reviews, 2011, 75(2):361-422.
[16]杨力, 刘斌, 徐梦婕, 等.南海北部琼东南海域活动冷泉特征及形成模式[J]. 地球物理学报, 2018, 61(7):2905-2914.
[17]栾锡武, 刘鸿, 岳保静, 等.海底冷泉在旁扫声纳图像上的识别[J]. 现代地质, 2010, 24(3):474-480.
[18]REEBURGH W S.Oceanic methane biogeochemistry[J]. Chemical Reviews, 2007, 107(2):486-513.
[19]REGNIER P, DALE A W, ARNDT S, et al.Quantitative analysis of anaerobic oxidation of methane (AOM) in marine sediments: A modeling perspective[J]. Earth Science Reviews, 2011, 106(1/2):105-130.
[20]BOETIUS A, WENZHÖFER F.Seafloor oxygen consumption fueled by methane from cold seeps[J]. Nature Geoscience, 2013, 6(9):725-734.
[21]LESNIEWSKI R A, JAIN S, ANANTHARAMAN K, et al.The metatranscriptome of a deep-sea hydrothermal plume is dominated by water column methanotrophs and lithotrophs[J]. The ISME Journal, 2012, 6(12):2257-2268.
[22]SCHUBERT C J, COOLEN M, NERETIN L N, et al.Aerobic and anaerobic methanotrophs in the Black Sea water column[J]. Environmental Microbiology, 2010, 8(10):1844-1856.
[23]BIASTOC H, TREUD E, RPK E, et al.Rising Arctic Ocean temperatures cause gas hydrate destabilization and ocean acidification[J]. Geophysical Research Letters, 2011, 38(8):L08602.
[24]陈忠, 颜文, 陈木宏, 等.海底天然气水合物分解与甲烷归宿研究进展[J]. 地球科学进展, 2006, 21(4):394-400.
[25]LEIFER I S, PATRO R K.The bubble mechanism for transport of methane from the shallow sea bed to the surface: A review and sensitivity study[J]. Continental Shelf Research, 2002, 22:2409-2428.
[26]SOLOMON E A, KASTNER M, MACDONALD I R, et al.Considerable methane fluxes to the atmosphere from hydrocarbon seeps in the Gulf of Mexico[J]. Nature Geoscience, 2009, 2(8):561-565.
[27]NAUDTS L, GREINERT J, POORT J, et al.Active venting sites on the gas-hydrate-bearing Hikurangi Margin, off New Zea-land: Diffusive-versus bubble-released methane[J]. Marine Geology, 2010, 272(1/4):233-250.
[28]GREINERT J, MCGINNIS D F, NAUDTS L, et al.Atmospheric methane flux from bubbling seeps: Spatially extrapolated quantification from a Black Sea shelf area[J]. Journal of Geophysical Research (Oceans), 2010, 115:C01002.
[29]GLIKSON A.The methane time bomb[J]. Energy Procedia, 2018, 146:23-29.
[30]LEVITUS S, ANTONOV J I, BOYER T P, et al.Global ocean heat content 1955—2008 in light of recently revealed instrumentation problems[J]. Geophysical Research Letters, 2009, 36:L07608.
[31]BERNSTEIN L, BOSCH P, CANZIANI O, et al. IPCC, 2007: Climate Change 2007-Synthesis Report[M]. Cambridge: Cambridge University Press, 2007:30-31.
[32]CHEN C, LUI H K, HSIEH C H, et al.Deep oceans may acidify faster than anticipated due to global warming[J]. Nature Climate Change, 2017, 7(12):890-894.
[33]MASLIN M, OWEN M, BETTS R, et al.Gas hydrates: past and future geohazard[J]. Philosophical Transactions, 2010, 368:2369-2393.
[34]陈汉宗, 周蒂.天然气水合物与全球变化研究[J]. 地球科学进展, 1997, 12(1):38-43.
[35]SUESS E. Marine cold seeps: background and recent advances.[M]// WILKES H. Hydrocarbons, Oils and Lipids:Diversity, Origin, Chemistry and Fate:Handbook of Hydrocarbon and Lipid Microbiology. Cham: Springer, 2020:747-767.
[36]陈多福, 陈先沛, 陈光谦.冷泉流体沉积碳酸盐岩的地质地球化学特征[J]. 沉积学报, 2002, 20(1):34-40.
[37]席世川, 张鑫, 王冰, 等.海底冷泉标志与主要冷泉区的分布和比较
[J]. 海洋地质前沿, 2017, 33(2):7-18.
[38]ASTROM E K L, CARROLL M L, AMBROSE W G, et al.
Arctic cold seeps in marine methane hydrate environments: impacts on shelf microbenthic community structure offshore Svalbard[J]. Marine Ecology Progress Series, 2016, 552:1-18.
[39]陈忠, 杨华平, 黄奇瑜, 等.海底甲烷冷泉特征与冷泉生态系统的群落结构[J]. 热带海洋学报, 2007, 26(6):73-82.
[40]陈忠, 黄奇瑜, 颜文, 等.南海西沙海槽的碳酸盐结壳及其对甲烷冷泉活动的指示意义[J]. 热带海洋学报, 2007, 26(2):26-33.
[41]谢伟, 殷克东.深海海洋生态系统与海洋生态保护区发展趋势[J]. 中国工程科学, 2019, 21(6):1-8.
[42]LEVIN L A.Ecology of cold seep sediments: interactions of fauna with flow, chemistry and microbes[J]. Oceanography and Marine Biology (An Annual Review), 2005, 43:1-46.
[43]DOVER C L V, AHARON P, BERNHARD J M, et al.Blake Ridge methane seeps: characterization of a soft-sediment, chemosynthetically based ecosystem[J]. Deep Sea Research Part I (Oceanographic Research Papers), 2003, 50(2):281-300.
[44]JAMES, BOUSQUET R, BUSSMANN P, et al.Effects of climate change on methane emissions from seafloor sediments in the Arctic Ocean: A review[J]. Limnology and Oceanography, 2016, 61(S1):S283-S299.
[45]MAU S, VALENTINE D L, CLARK J F, et al.Dissolved methane distributions and air-sea flux in the plume of a massive seep field, Coal Oil Point, California[J]. Geophysical Research Letters, 2007, 34(22):60-64.
[46]DONEY S C, FABRY V J, FEELY R A, et al.Ocean acidification: the other CO2 problem[J]. Annual Review of Marine Science, 2009, 1(1):169-192.
[47]MILLERO F J, PIERROT D, LEE K, et al.Dissociation constants for carbonic acid determined from field measurements[J]. Deep Sea Research Part I (Oceanographic Research Papers), 2002, 49(10):1705-1723.
[48]DONEY S C, BUSCH D S, COOLEY S R, et al.The impacts of ocean acidification on marine ecosystems and reliant human communities[J]. Annual Review of Environment and Resources, 2020, 45(1): 1-30.
[49]ORR J C, FABRY V J, AUMONT O, et al.Anthropogenic ocean acidification over the twenty-first century and its impact on calcifying organisms[J]. Nature, 2005, 437:681-686.
[50]BERELSON W M.Relating estimates of CaCO3 production, export, and dissolution in the water column to measurements of CaCO3 rain into sediment traps and dissolution on the sea floor: A revised global carbonate budget[J]. Global Biogeochemical Cycles, 2007, 21(1):GB1024.
[51]FABRY V J, MCCLINTOCK J B, MATHIS J T, et al.Ocean acidification at high latitudes: The Bellwether[J]. Oceanography, 2009, 22(4):160-171.
[52]DUQUETTE A, MCCLINTOCK J B, AMSLER C D, et al.Effects of ocean acidification on the shells of four Mediterranean gastropod species near a CO2 seep[J]. Marine Pollution Bulletin, 2017, 124(2):917-928,
[53]WANG S, YIN K, CAI W, et al.Advances in studies of ecological effects of ocean acidification[J]. Acta Ecologica Sinica, 2012, 32(18):5859-5869.
[54]WEISS I M, TUROSS N, ADDADI L, et al.Mollusc larval shell formation: amorphous calcium carbonate is a precursor phase for aragonite[J]. Journal of Experimental Zoology, 2010, 293(5): 478-491.
[55]何盛毅, 林传旭, 何毛贤, 等.海洋酸化对马氏珠母贝胚胎和早期幼虫发育的影响[J]. 生态学杂志, 2011, 30(4):747-751.
[56]KURIHARA H, ASAI T, KATO S, et al.Effects of elevated pco2 on early development in the mussel Mytilus galloprovincialis[J]. Aquatic Biology, 2008, 4(3):225-233.
[57]ZHANG M, ZOU J, FANG J G.Impacts of marine acidification on calcification, respiration and energy metabolism of Zhikong scallop Chlamys farreri[J]. Marine Fisheries Research, 2011, 32(4):48-54.
[58]POLITI Y, ARAD T, KLEIN E, et al.Sea urchin spine calcite forms via a transient amorphous calcium carbonate phase[J]. Science, 2004, 306:1161-1164.
[59]CLARK D, BARKER L M.Response of sea urchin pluteus larvae (Echinodermata: Echinoidea) to reduced seawater pH: a comparison among a tropical, temperate, and a polar species[J]. Marine Biology, 2009, 156(6):1125-1137.
[60]TODGHAM A E, HOFMANN G E.Transcriptomic response of sea urchin larvae Strongylocentrotus purpuratus to CO2-driven seawater acidification[J]. Journal of Experimental Biology, 2009, 212(16):2579-2594.
[61]湛垚垚, 黄显雅, 段立柱, 等.海洋酸化对近岸海洋生物的影响[J]. 大连大学学报, 2013, 34(3):79-84.
[62]STROBEL A, BENNECKE S, LEO E, et al.Metabolic shifts in the Antarctic fish Nototheniarossii in response to rising temperature and PCO2[J]. Front Zool, 2012, 9(1): 28.
[63]BAROILLER J F, D’COTTA H, SAILLANT E.Environmental effects on fish sex determination and differentiation[J]. Sexual Development, 2009, 3(2/3): 118-135.
[64]MUNDAY P L, DIXSON D L, DONELSON J M, et al.Ocean acidification impairs olfactory discrimination and homing ability of a marine fish[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2009, 106(6):1848-1852.
[65]LEVITUS S, ANTONOV JI, BOYER TP, et al.Warming of the world ocean[J]. Science, 2000, 287:2225-2229.
[66]吕传彬.大堡礁的珊瑚白化危机[J]. 中国水产, 2020(3):96-97.
[67]CARILLI J, DONNER S D.Historical temperature variability affects coral response to heat stress[J]. PLoS ONE, 2012, 7(3):e34418.
[68]BANASZAK A T, TRENCH R K.Effects of ultraviolet (UV) radiation on marine microalgal-invertebrate symbioses. I. Response of the algal symbionts in culture an in hospite[J]. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 1995, 194(2):213-232.
[69]DOWNS C A, FAUTH J E, HALAS J C, et al.Oxidative stress and seasonal coral bleaching[J]. Free Radical Biology and Medicine, 2002, 33(4):533-543.
[70]HARLAND A D, NGANRO N R.Copper uptake by the sea anemone Anemoniaviridis and the role of zooxanthellae in metal regulation[J]. Marine Biology, 1990, 104(2):297-301.
[71]CERVINO J M, HAYES R L, HONOVICH M, et al.Changes in zooxanthellae density, morphology, and mitotic index in hermatypic corals and anemones exposed to cyanide[J]. Marine Pollution Bulletin, 2003, 46(5):573-586.
[72]FAGOONEE I, WILSON H B, HASSELL M P, et al.The dynamics of zooxanthellae populations: A long-term study in the field[J]. Science, 1999, 283: 843-845.
[73]WARNER M, CHILCOAT G, MCFARLAND F, et al.Seasonal fluctuations in the photosynthetic capacity of photosystem II in symbiotic dinoflagellates in the Caribbean reef-building coral Montastraea[J]. Marine Biology, 2002, 141(1):31-38.
[74]姚翠鸾, GEORGE N S.海洋暖化对海洋生物的影响[J]. 科学通报, 2015, 60(9):805-816.
[75]HOEKE R K, JOKIEL P L, BUDDEMEIER R W, et al.Projected changes to growth and mortality of Hawaiian corals over the next 100 years[J]. PLoS ONE, 2011, 6(3):e18038.
[76]GODINOT C, HOULBRÈQUE F, GROVER R, et al.Coral uptake of inorganic phosphorus and nitrogen negatively affected by simultaneous changes in temperature and pH[J]. PLoS ONE, 2011, 6(9):e25024.
[77]李丽娜. 氮、 磷、钾水平对瓜叶菊生长发育的影响[D]. 成都: 四川农业大学, 2015.
[78]MACNEIL M A, GRAHAM N A J, CINNER J E, et al.Transitional states in marine fisheries: adapting to predicted global change[J]. Philosophical Transactions of the Royal Society B (Biological Sciences), 2010, 365:3753-3763.
[79]SIMPSON S, JENNINGS S, JOHNSON M, et al.Continental shelf-wide response of a fish assemblage to rapid warming of the sea[J]. Current Biology, 2011, 21: 1565-1570.
[80]MUNDAY P L, MCCORMICK M I, NILSSON G E.Impact of global warming and rising CO2 levels on coral reef fishes: what hope for the future?[J]. Journal of Experimental Biology, 2012, 215(22):3865.
[81]WILSON S K, GRAHAM N A J, PRATCHETT M S, et al.Multiple disturbances and the global degradation of coral reefs: are reef fishes at risk or resilient?[J]. Global Change Biology, 2010, 12(11):2220-2234.
[82]PERRY A L, LOW P J, ELLIS J R, et al.Climate change and distribution shifts in marine fishes[J]. Science, 2005, 308:1912-1915.
[83]SANTO V D.Ocean acidification exacerbates the impacts of glo-bal warming on embryonic little skate, Leucoraja erinacea (Mitchill)[J]. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 2015, 463:72-78.
[84]ROSA R, BAPTISTA M, LOPES V M, et al.Early-life exposure to climate change impairs tropical shark survival[J]. Proceedings of Biological Sciences, 2014, 281:1-6.
[85]PISTEVOS J C A, NAGELKERKEN I, ROSSI T, et al.Ocean acidification and global warming impair shark hunting behavior and growth[J]. Scientific Reports, 2015, 5:16293.
[86]CHEUNGE W W L, WATSON R, PAULY D.Signature of ocean warming in global fisheries catch[J]. Nature, 2013, 497:365-368.
[87]ALLISON E H, PERRY A L, BADJECK M, et al.Vulnerability of national economies to the impacts of climate change on fisheries[J]. Fish and Fisheries, 2010, 10(2):173-196.
[88]SUMAILA U R, CHEUNG W W L, LAM V W Y, et al.Climate change impacts on the biophysics and economics of world fisheries[J]. Nature Climate Change, 2011, 1(9):449-456.
[89]ATKINSON A, SIEGEL V, PAKHOMOV E, et al.Long-term decline in krill stock and increase in salps within the Southern Ocean[J]. Nature, 2004, 432:100-103.
[90]MURPHY E J, TRATHAN P N, et al.Climatically driven fluctuations in Southern Ocean ecosystems[J]. Proceedings of the Royal Society B(Biological Sciences), 2007, 274:3057-3067.
[91]王震. 基于水箱试验的南极磷虾环境耐受性研究[D]. 上海: 上海海洋大学, 2017.
[92]HAWKINS S J, SOUTHWARD A J, GENNER M J.Detection of environmental change in a marine ecosystem-evidence from the western English Channel[J]. The Science of the Total Environment, 2003, 310:245-256
[93]方精云, 唐艳鸿, 蒋高明. 全球生态学:气候变化与生态响应[M]. 北京: 高等教育出版社,施普林格出版社, 2000.
[94]SOUISSI S, MOLINERO J, BEAUGRAND G, et al.Major reorganisation of North Atlantic pelagic ecosystems linked to climate change[J]. GLOBEC International Newsletter, 2007(13): 23-25.
[95]李君华, 李少菁, 朱小明.海洋浮游动物多样性及其分布对全球变暖的响应[J]. 海洋湖沼通报, 2008, 30(4):137-144.
[96]ZHANG D J, LI S J, GUO D H.Impacts of global warming on marine zooplankton[J]. Marine Science Bulletin, 2010, 12(2):15-25.
[97]KASCHNE R, KRISTI N, TITTENSO R, et al.Current and future patterns of global marine mammal biodiversity[J]. PLoS ONE, 2011, 6(5):e19653.
[98]MARX F G, UHEN M D.Climate, critters, and cetaceans: Cenozoic drivers of the evolution of modern whales[J]. Science, 2010, 327:993-996.
[99]KEROSKY S M, IROVI A, ROCHE L K, et al.Bryde’s whale seasonal range expansion and increasing presence in the Southern California Bight from 2000 to 2010[J]. Deep Sea Research Part I (Oceanographic Research Papers), 2012, 65:125-132.
[100]ELLIOTT W, SIMMONDS M P.Whales in Hot Water? The Impact of a Changing Climate on Whales, Dolphins and Porpoises: A Call for Action[M]. Gland: World Wildlife Fund International, 2007:4-5.
[101]ALBOUY C, DELATTRE V, DONATI G, et al.Global vulnerability of marine mammals to global warming[J]. Scientific Reports, 2020, 10(1):548.
[102]KOVACS K M, LYDERSEN C.Climate change impacts on seals and whales in the North Atlantic Arctic and adjacent shelf seas[J]. Science Progress, 2008, 91(2):117-150.