编者按：植物在自然界中占有非常重要的地位，岁月流变、气候变迁、地质运动、生境更迭，植物历久弥新，在不断演化中保持着不息的生命力。中科院之声与中国科学院武汉植物园联合开设“芳草萋萋”，在这里，我们关注植物的生存、竞争、繁衍、死亡，展示自然界的奇特多姿，探索神奇的生命秘境，了解植物给人类带来的无限美好，致敬这无声无息又蓬勃多姿的植物世界。
“兰花是我这辈子遇见最好玩的东西”，达尔文对兰花的喜爱从他的著作《兰科植物的授精》一书中可以了解到，该书不仅记录了他对兰花的研究，更为证明自然选择是物种进化的动力提供了强有力的证据，成为《物种起源》必不可少的补充材料。
达尔文的“天才预言”
在一个看似平凡普通的一天，达尔文收到来自马达加斯加岛一种奇妙兰科植物——长距彗星兰的标本，这种兰花拥有长达近30cm的花距，他不由惊叹起来：“天哪！什么样的虫子才能吸取到花距中的蜜汁呢？”由于他对兰花潜心研究，他知道什么样的花结构适合吸引什么样的传粉昆虫。通过细致的观察和思考，他便有了一个大胆的预测：马达加斯加岛上一定生活着一种长有极长口器的昆虫，而且该昆虫的口器长度刚好能达到花距的底部！
长距彗星兰
在达尔文去世20多年后，即20世纪初期，有探险家在马达加斯加岛上发现了长喙天蛾的存在，并且证实它正是长距彗星兰的授粉者！为纪念达尔文的惊人智慧，这种天峨的拉丁学名的种加词采用了“praedicta”，即“预测”之意，这个发现距离达尔文的预测过了41年，达尔文真是一位天才预言家！
什么是花距呢？
长距彗星兰最吸引人的特征就是它那长长的花距，那么什么是花距呢？花距是植物的花瓣或萼片所延伸形成的管状或兜状的结构，花距里或多或少总藏着一些分泌花蜜的蜜腺组织，酝酿着传粉生物最喜欢的花蜜。有花距的植物，除了在传粉机制颇为巧妙的兰科植物之外，还广泛分布于凤仙花属、耧斗菜属和柳穿鱼属等多个植物类群中，是植物分类的重要依据之一。
长距彗星兰
我们再来认识一下故事中神奇的长距彗星兰。它是兰科植物的一员，属于彗星兰属（Angraecum）。该属是一类生活于非洲热带地区和印度洋群岛的附生兰，喜欢生长在树干或石头上。它们拥有着两排肉质带状叶片和洁白芳香的花朵，非常美丽，然而最令人瞩目的是它宽厚的唇瓣基部向外延伸形成了一条又长又细的花距。该属中有象牙彗星兰(Angraecum eburneum)、武夷兰(Angraecum leonis)等物种，其中，长距彗星兰便是该属中花距较长的一种，被命名为“Angraecum sesquipedale”。
象牙彗星兰
产生花距的真正目的
花距并不是所有植物都具有的结构，那为什么有的植物会出现花距呢？刚才提到，花距底部通常会产生并存储花蜜，这是给访花昆虫的奖励，对于一些昆虫来说，是否有花蜜是至关重要的，这是它的食物来源，那对花儿来说是否有昆虫访花也意味着植物能否完成传粉的重要任务。但是为什么花蜜要产生在花距底部呢，这是植物进化出的一个选择机制，有些植物为了提高传粉效率，并不想把自己的花蜜分享给所有的昆虫，而是更愿意给那些真正可以帮自己实现传粉任务的昆虫，所以花距便是植物进化出的一种选择传粉昆虫的机制。
所以达尔文发现的长距彗星兰的长距是为吸引马达加斯加特有的“预测天蛾”去取食花距末端的花蜜。当天蛾嗅着长距彗星兰的甜蜜芳香，尽量伸长喙去吸取花蜜时，身体自然就会挤压在花朵上，成熟的花粉自然会沾到天蛾灰褐色毛茸茸的身体上。当天蛾在长距彗星兰的花丛中乐此不疲地用长喙取食花蜜时，它已经在自觉或不自觉的情况下为长距彗星兰进行了异花授粉，保证了长距彗星兰生生不息的后代繁衍。
长喙天蛾与长距彗星兰（图片来源于网络）
花距——协同进化的典范
长距彗星兰中那些花距较长的植株传粉效率较高，繁殖和结实率强，因此在长期的进化过程中，植物会偏向于长距进化。它的距越长，产生的花蜜量越多，花蜜越有营养，这样便可独家吸引长喙传粉者的“眼球”啦！对于昆虫来说，喙越长，飞蛾越容易吸收花蜜，所以喙越长，存活率越高。花距越长，取蜂蜜的门槛越高，飞蛾想要得到的喙越长，越努力，传粉效率越高。这种你长我也长的竞争方式造就了两者的相互选择，逐渐形成了专门的授粉关系，这便形成了不同物种之间的协同进化。
那么什么是协同进化呢？协同进化指两个或以上具有某种关系的物种在进化中持续对对方的性状造成影响的现象。协同进化具体表现为：自然生境中的物种，由于生态上的密切联系，其进化历程相互依赖，当一个物种进化时，物种间的选择压力发生改变，其他物种将发生与之相适应的进化事件，结果形成物种间高度适应的现象。协同进化在自然界中广泛存在，包括多种类型，除了传粉昆虫与植物之间之外，还有互利共生关系、捕食者与猎物关系、寄生关系、拟态等。
其它有有花距的植物
耧斗菜
耧斗菜(Aquilegia viridiflora)为毛茛科(Ranuncuaceae)耧斗菜属(Aquilegia)多年生草本植物，原产欧洲和北美，广泛分布于北美、欧洲、亚洲等温带地区，有很多观赏性状优良的品种应用于园林中。
耧斗菜也是一种具有花距的典型植物。在亚洲，耧斗菜花距的形态特征以短距为主，有的稍长且弯曲，如北方常见的华北耧斗菜（A. yabeana）；有的距直，如我国特有的直距耧斗菜(A. rockii)，有的距短，如我国特有的无距耧斗菜(A. ecalcarata)，其花距仅为花瓣基部的一个小突起，很不起眼。在欧洲，耧斗菜的花距也不长，大抵为四五厘米长的样子，在耧斗菜种类中，算中长距类。然而，到了北美洲，耧斗菜的花距也特别惹人注目，最长的距要数超长距耧斗菜（A.longissima）可长达十二三厘米。
华北耧斗菜
直距耧斗菜
无距耧斗菜
长距耧斗菜
科学家研究发现，不同地区的耧斗菜种类适应于不同的传粉生物。北美耧斗菜的种类相对丰富，可划分为两大类。一类是分布于低海拔、花冠直立向上、开白花的耧斗菜，主要吸引天蛾传粉；另一类是生活于高山地区、花冠悬垂向地，花冠红色（以红花耧斗菜为代表），以吸引当地特有的蜂鸟来吸食花蜜，为其传粉。欧洲耧斗菜的花型种类变化不多，多以直距和中距的耧斗菜为主，颜色也以紫色为主，欧洲耧斗菜主要是以吸引熊蜂前来传粉。那么对于亚洲具有的耧斗菜种类来说，有研究认为，直距耧斗菜等中距类的适合熊蜂传粉，无距耧斗菜则吸引了食蚜蝇。如此看来，整个耧斗菜属的花距都是非常具有地域特色的，为了适应不同地区的传粉生物而分化出了不同形状的花距。科学家研究表明，传粉者的转变可能是导致耧斗菜属距长进化的诱因。
红花耧斗菜
欧耧斗菜
凤仙花
凤仙花（Impatiens balsamina）也是一类具有花距的植物，属凤仙花科（Balsaminaceae）凤仙花属（Impatiens），原产于中国、印度和马来西亚。凤仙花是具有观赏、生态及经济价值的重要花卉材料。凤仙花不仅花色多样、花型奇特，其花距的长短、数量及颜色也丰富多样。
凤仙花（作者拍摄）
凤仙花花距的多样性同样也是与传粉昆虫相关，科学家对大旗瓣凤仙花（Impatiens macrovexilla）的传粉生态学研究首次证实了日间的天蛾在凤仙花属中作为传粉者的作用，大旗瓣凤仙花传粉昆虫为蜜蜂和天蛾，由于蜂类的喙长不及花蜜距的一半，它们只能在花蜜距口附近采蜜；天蛾的喙与花蜜距的长度相匹配，它们可以获得大部分或全部花蜜。因此白天活动的天蛾采蜜的时间和效率更高，同时大旗瓣凤仙花也表现出对天蛾的适应，天蛾作为传粉者对该种繁殖成功做出了巨大贡献。
大旗瓣凤仙花（图片来源：中国数字植物标本馆）
其实，具有花距的植物还有很多，大家可以一起来寻找一下。此外，花距只是植物智慧的一种，还有很多值得我们去探索，希望大家能一起关注植物，关注生物多样性，热爱和保护自然！
备注：文中图片除标注来源之外均来源于中国植物图像库
参考文献：
1. http://www.kepu.net.cn/vmuseum/overview/201512/t20151218_458318.html
2. Tang YF, Fang Y, Liu CQ, et al. The long spur of Impatiens macrovexilla may reflect adaptation to diurnal hawkmoth pollinators despite diversity of floral visitors[J]. Flora-Morphology Distribution Functional Ecology of Plants, 2020, 266:151599.
3. 黄双全, 2007, 植物与传粉者相互作用的研究及其意义, 生物多样性, 15(6): 569-575
4. whifla11JB，HodgesSA (2007)Pollinator shifts drive increas— in gly long nectarspurs in columbine flowers．Nature，447， 701~709．
来源：中国科学院武汉植物园
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