不知道你有没有注意到，在一些人的耳朵上方会有这么一对小洞，小到几乎很难察觉，这对小洞是什么？

图1 人类耳朵上的“小洞”（图片来源：参考文献[1]）

实际上，耳朵上的这个洞是人类一种常见的先天性发育缺陷，医学上称之为“先天性耳前瘘管”。在人类胚胎发育到第四周的时候，依然会发育出类似鱼类的鳃弓和鳃裂的结构，只是在胚胎发育的后期，这些结构又愈合，发育成了颌骨、中耳腔、三块听小骨、喉软骨等器官。但如果“第一鳃裂”后期封闭不完全的话，就会在耳朵上留下这样的小洞。

因此，美国发育生物学家尼尔·舒宾认为，耳朵上的小洞可以看作是“鱼鳃留给我们的演化残迹”，作为从“鱼到人演化”的佐证。

图2 人类耳朵上的小洞是胚胎时期第一鳃裂愈合不完全的结果，可以看作是“鱼鳃留给我们的演化残迹” （图片来自参考文献[3])

那么，我们的“鱼祖宗”有没有“耳朵”和小洞呢？答案是：有。

Part.1

鱼的“耳朵”和小洞在哪里？

鱼类也有“耳朵”，但不像人类一样有中耳、外耳，只有深埋在头骨里的内耳，结构简单得多。因此大多数现生鱼类的耳朵并不与外界“沟通”，声波通常靠耳区薄的头骨传导到内耳。

图3 鱼类的“耳朵”——内耳（图片来源：Bill Brazier）

鱼类内耳的功能和人类一样，一是收听声音，二是维持身体平衡（是的，人类的内耳也能维持身体平衡）。另外，鱼类的侧线系统比较发达，如同雷达一般，能够准确地测定发生振动的物体的方位，能够与内耳相互配合，完成鱼类的游动、栖息、捕食和御敌等生存技能动作。

没有中耳和外耳，鱼类的内耳是怎么完成这些功能的呢？这与鱼类内耳的构造有关。

鱼类内耳有复杂的迷路构造，包括椭球囊、球囊、3个半规管和内淋巴管，故称膜迷路，由第八对脑神经听神经来支配，并含有形状大小各异的耳石。膜迷路内充盈着一种特殊的液体，被称为内淋巴液。当外界声波传导到鱼类内耳时，内耳里的内淋巴液会发生振荡，刺激内耳的感觉细胞，再经过听神经传递到大脑，做出反应，完成听的全过程。

鱼类没有人类中耳中的听小骨和鼓膜，相当于没有声音的传递器和放大器，接收到的声音不能放大，但有一些像鲫鱼、鲶鱼等骨鳔鱼类也次生地发展出了声音的传递器和放大器官，就是鱼鳔和鳔骨。鱼鳔富含空气，外界的振动传递过来会像击鼓一样击打在鱼鳔上，在鱼鳔壁的四周，前几块躯干椎的两侧有几块被称为鳔骨的小骨，也被称为韦伯氏器（图3），是用于将振动传递到内耳，完成对声音振动的感知。这和人类的耳朵（外耳和中耳）有异曲同工之妙！

除了“耳朵”，鱼类也有小洞，只是不直接长在“耳朵”上。

包括人类在内的四足动物、大部分硬骨鱼类以及现生的无颌类，内淋巴管都是封闭的，并不与外界相通，即封闭的内淋巴系统。封闭的内淋巴系统可以维持生物体内环境的稳定，如人类内耳的膜迷路积水或内淋巴液，如果压力失衡，会导致一种几乎无法治愈的“美尼尔氏综合症”内耳疾病，表现为突发性眩晕、耳鸣、耳聋或眼球震颤等症状，令患者极为痛苦。

与此不同，现生的软骨鱼类、多数盾皮鱼类和一些无颌的甲胄鱼类却有开放的内淋巴系统，即内耳通过一垂直小管（即内淋巴管）穿透颅顶与外界相通。鱼类颅顶这对开放式的小孔就是内淋巴管的外开孔，是鱼类内耳与外界“沟通”的唯一通道。通过这对小孔，内耳膜迷路的内淋巴液可以与外界水体相通，同时，水中的矿物颗粒也可以通过这对小孔进入到内耳，成为外源性耳石。

图4 早期脊椎动物内耳及其内淋巴管外开孔的演化 A-C．现生软骨鱼类白斑角鲨，D-H. 盲鳗hagfishes (D), 七鳃鳗lampreys (E)，盔甲鱼类galeaspids (F), 骨甲鱼类osteostracans (G), 盾皮鱼类placoderms(H)的内耳结构; (I-L), 阿兰达鱼类萨卡班坝鱼Sacabambaspis (I), 盔甲鱼类曙鱼Shuyu (J), 骨甲鱼类的缺角鱼Ateleaspis (K), 盾皮鱼类的Dicksonosteus（I）头顶的内淋巴孔。（图片来源：参考文献[4]）

Part.2

拥有小洞的“鱼祖宗”，揭示内淋巴系统的秘密

为什么像人类这样的生物拥有封闭的内淋巴系统，而一些生物却需要外开孔呢？最近的一项研究或许能回答这个问题。

近日，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所首次发现了大庸鱼类新物种：眼镜蛇大庸鱼（Dayongaspis colubra），这是盔甲鱼类化石在志留纪秀山组中的首次发现。

与其他种类的大庸鱼化石相比，它揭示出大庸鱼科更多的原始特征，这其中就包括甲背面一对保存完好的小孔，这对小孔正好位于它内耳附近第二中横联络管的正前方,可能代表了大庸鱼内耳内淋巴管的外开孔。

图5 眼镜蛇大庸鱼化石照片及其头顶一对“小孔”特写（图片来源：盖志琨摄）

图6 眼镜蛇大庸鱼复原图（图片来源：桂芳绘）

图7 眼镜蛇大庸鱼生态复原图（图片来源：史爱娟绘）

此次，研究团队在眼镜蛇大庸鱼的头甲背面发现的小孔，在一些志留纪早期的盔甲鱼类（像长兴鱼、曙鱼、安吉鱼等）的头甲背面也存在，因此这对小孔可能代表盔甲鱼类的原始特征。

也就是说，具有外开孔的生物更为原始，而有封闭淋巴系统的生物进化得更完全。

但对于鱼类内耳“开放”或“封闭”的内淋巴系统，哪一种更原始，一直是学术界长期争论的话题。

法国古生物学家让维埃（Janvier）认为，现生无颌类盲鳗和七鳃鳗闭合的内淋巴管系统可能代表了脊椎动物的原始状态，而瑞典古生物学家雅尔维克（Jarvik）则认为七鳃鳗封闭的内淋巴管可能是二次退化的结果，因为他发现七鳃鳗的内淋巴管在幼体阶段比成体阶段更长。英国古生物学家加德纳（Gardiner）也认为现生辐鳍鱼类闭合的内淋巴管可能也是次生退化的结果，而非原始特征，因为他发现在一些原始辐鳍鱼类鲟鱼（Acipenser）中依然存在内淋巴管的外开孔。

真相究竟是怎样的？

Part.3

被搞错的小孔

要想探究问题的真相，需要从一个被搞错的小孔说起。

在奥陶纪的阿兰达鱼和萨卡班坝鱼的头甲上，也曾描述过一对类似的小孔，但是却被作者解释为松果孔。

松果孔是早期脊椎动物具有的另一个重要特征，位于头前部的背中线上，是副松果体或松果体的开孔，副松果体或松果体由间脑顶部伸出的，基本上是脑的一部分。因此，松果孔在各类脊椎动物中不完全是同源结构，而是产生于副松果体或松果体两种突起中的任何一个的开孔（但松果体是主要的）。

脊椎动物的松果孔通常只有一个，为松果体在颅顶甲上的开口，位于两个眼睛之间，能够感光，堪称脊椎动物的“第三只眼”。

松果孔与内淋巴孔虽然都是开放的小洞，但是它们的位置和功能却大相径庭。

奥陶纪阿兰达鱼和萨卡班坝鱼是目前世界上迄今所知最古老的较为完整保存的甲胄鱼类，两者被认为有着很近的亲缘关系，同属于阿兰达鱼科。它们被称为松果孔的小孔离眼睛的位置非常远，却距离内耳非常近，与脊椎动物正常松果孔的位置难以对应。这对小孔以双侧对称的方式排列，与盔甲鱼类、骨甲鱼类和盾皮鱼类中成对的内淋巴外开口的情况非常相似。

图8 萨卡班坝鱼头顶一对小洞可能是内淋巴孔，而非松果孔（图片来源：参考文献[2]）

因此，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的研究表明，阿兰达鱼科中所谓的“松果孔”实际可能是成对的内淋巴孔，而非松果孔！阿兰达鱼科真正的松果孔可能是位于两眼之间中部的松果板上。

这一发现指示了脊椎动物开放的内淋巴管系统可能早在奥陶纪就已经出现，它并不是次生退化的结果，回答了鱼类内耳“开放”或“封闭”的内淋巴系统，哪一种更原始这这一问题，表明开放的内淋巴系统代表了脊椎动物的原始状态。

至于内淋巴系统是如何由原始的开放状态，在进化的过程中转为封闭的状态，这一问题暂时还没有相关的定论，但是这样的转变对生物有很大的好处，如前文提到的可以维持生物体内环境的稳定，封闭的内淋巴系统可能会使生物能够摆脱对水的依赖，为后续登陆提供条件，使生物适应更广泛的环境。

结语

盔甲鱼类作为现生有颌脊椎动物亲缘关系最近的无颌类祖先之一，在解剖学上很大地促进了我们对有颌类及其关键特征起源的理解，这次的眼镜蛇大庸鱼就为我们解答了内淋巴系统的开放状态更为原始。古生物学家们对盔甲鱼类的研究将会一直持续下去，相信未来随着盔甲鱼类化石的不断发现，会揭开更多“从鱼到人”进化历程的秘密！

参考文献:

[1]Cho, Y.J., Min, H.J. and Kim, K.S., 2022. The Differences Between 2 Cases of Preauricular Fistula. Ear, Nose & Throat Journal, 101(7): NP276-NP278.

[2]Gai, Z.K. and Zhu, M., 2017. Evolutionary history of Agnathans and their fossil records in China. Selected studies of paleontology in China. Shanghai scientific & technical publishers, Shanghai, 314 pp.

[3]Shubin, N., 2008. Your inner fish: A journey into the 3.5-billion-year history of the human body. Pantheon Books, New York.

[4]Zhang, Y., Li, X., Shan, X., Lin, X., Tan, K., Li, Q., Zhao, W., Tang, L., Zhu, M. and Gai, Z., 2023. The first galeaspid fish (stem-gnathostomata) from the Silurian Xiushan formation of Hunan Province, China. Historical Biology.

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