什么？土壤是“活”的！
土壤是自然环境中的重要组成部分，在我们脚下的土壤，是由裸露的岩石风化之后，再加上腐化的生命体混合在一起形成的。土壤中生活着数以亿计的微小生物，1g健康土壤中的生物数量比地球上所有人类还要多（图1）。在土壤孔隙中，有一类依靠水膜移动的线条状无脊椎动物，被称为植物生长的“调节器”，它们就是线虫。
线虫动物门是动物界中最大的门之一，其物种数估计超过一百万种，且数量极其庞大，是地球上数量最多的动物，每立方米数量达上百万条，全球陆地表层土壤数量达4.4 × 1020个，生物量达3亿吨，约占人类体重总和的82%。
图1 土壤是活的
（图片来源：FAO 2020）
土壤中各类生物通过捕食关系形成了复杂的网络结构，被称为土壤食物网（图2）。土壤线虫占据了食物网各个营养级，有食植物组织的线虫、食细菌线虫、食真菌线虫和捕食-杂食性线虫，各类食性线虫一般可通过口器和食道类型区分（图3）。
另外，低营养级的食细菌线虫往往体型较小，而高营养级的捕食性线虫体型较大（图4）。土壤线虫在调控微生物活性、土壤养分循环和植物生长中发挥着关键作用，它们是土壤健康的最佳指示生物，是植物生长的“调节器”。
图2 土壤食物网
（图片来源：FAO 2020）
图3 各类土壤线虫（a-e分别为 食细菌、食真菌、食植物、捕食性-杂食性线虫）及几种头叶科（Cephalobidae）线虫（g-n）口器结构
（图片来源：参考文献2）
图4 显微镜（20-40倍）下的土壤线虫
（图片来源：马全会拍摄)
下面，让我们进入微观世界，一起了解土壤线虫的巨大作用！
土壤线虫是植物生长的“调节器”。
在植物生长过程中，土壤线虫扮演着一个隐秘而强大的角色。植物生长需要各种氮、磷等养分，土壤线虫在“肥料转化”过程中发挥着重要作用。线虫取食土壤中各类微生物，促进土壤养分循环和有机质的分解，提高土壤肥力，从而促进植物生长。
同时，土壤线虫可以通过促进细菌释放有助于植物生长的激素类物质，如吲哚乙酸和生长素等。另外，某些植食性线虫通过取食植物根系的外层细胞，轻微刺激根系生长，从而促进了植物根系的扩展和深化，提高植物对水分和养分的吸收能力。
图5 土壤线虫是植物生长的“调节器”
（图片来源：参考文献5）
植物健康“地下保镖”
在植物的生命周期中，根系时刻面临着虫害和病害的威胁，线虫通过捕食土壤中的病原菌和害虫，帮助植物抵御病虫害侵袭。
例如昆虫病原线虫可以寻找并感染破坏植物的害虫，从而减少害虫对植物的损害；食细菌线虫能够直接取食导致植物根系疾病的病原菌，从而保障植物的健康生长。
同时土壤线虫可以刺激有益微生物分泌拮抗物质，帮助植物抵御病原菌的侵害。因此，线虫就像是植物的“地下保镖”，在根际周围巡逻，保护植物健康生长。但是，一些植物寄生性线虫也会对植物产生危害，如大豆胞囊线虫、根结线虫等侵染作物根系，会导致粮食大量减产，需要进行防治，清除这些“害群之虫”。
图6 土壤线虫保护植物茁壮成长
（图片来源：参考文献7）
土壤健康的“指示灯”
当土壤发生退化或外界干扰后，土壤线虫群落的数量和结构会发生变化，从而为我们提供了一个监测土壤质量的工具。土壤线虫的多样性、富集指数和成熟度指数等可以有效反映土壤健康状况。比如，土地过度利用后，土壤线虫的多样性可能会降低、结构会简化，表明土壤功能下降。这就像是土壤的“健康状况指示灯”变暗了，提醒我们需要采取措施来改善土壤条件。
图7 世界土壤日，保护土壤生物多样性
（图片来源：中国绿发会）
土壤线虫虽然微小，但数量和多样性极其丰富，在维持土壤肥力、调节植物生长中发挥着关键作用。土壤线虫是土壤健康的“秘密守护者”，是地球不可或缺的宝贵资源。让我们从现在开始，更多关注、了解土壤线虫，保护土壤生物多样性，共建绿色家园！
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出品：科普中国
作者：孙阔 马全会 许振柱（中国科学院植物研究所）
监制：中国科普博览