浙江农林大学叶昕海团队Trends in Parasitology封面综述丨寄生蜂基因组学研究进展

寄生蜂的基因组测序及数据现状

在2004至2010年间对模式寄生蜂—丽蝇蛹集金小蜂（Nasonia vitripennis）及其两种近缘物种（N. giraulti和N. longicornis）的基因组测序工作是基因组测序技术与寄生蜂物种的第一次邂逅，这项研究也首次向世人展示了寄生蜂的基因组序列，开启了寄生蜂的基因组学研究的大门。之后，随着基因组测序技术的迅猛发展和普及，以及大量基因组测序计划（如，i5K和达尔文生命之树计划等）的开展，公开的寄生蜂基因组数据无论在数量上还是在组装质量上均不断上升。直至今日，已有来自11个总科的261种寄生蜂的基因组数据已被公布，其中超过90%的基因组是近三年测序获得的，这体现了寄生蜂基因组近年来的井喷式增长（图1）。这些基因组将为进一步探究寄生蜂演化和关键性状分子机制提供重要数据基础。

寄生蜂的基因组大小演化

寄生蜂物种间的基因组大小变化较大，目前已知最小的为40 Mb左右而最大的则超过了2 Gb（图2）。近期的比较基因组研究表明，寄生蜂基因组大小的变化与其中的转座子含量显著相关。进一步的分析表明，不同类型的转座子在不同寄生蜂的基因组大小演化中扮演重要角色。例如，日本平腹小蜂（Anastatus japonicus）的基因组扩大与近期的长末端重复反转座子扩增相关，而黄腿双距螯蜂（Gonatopus flavifemur）的基因组扩大则与DNA转座子相关。此外，转座子在寄生蜂基因组中的跳跃会影响基因的结构和表达模式，但这些转座子在寄生蜂适应性演化中的具体功能仍有待研究。

寄生蜂重要性状演化的基因组基础

基因组学为探究寄生蜂一些重要性状演化的遗传基础提供了重要支撑。一方面基因组数据有助于发现与某一性状相关的基因或基因家族，进而为后续的功能研究和机制解析奠定基础；另一方面，基因组比较分析有助于挖掘与性状演化相关的基因组变异。在论文中，作者着重围绕寄生蜂的5个关键性状，讨论了基因组研究在揭示这些独特性状演化的基因组基础中的重要贡献。这5个关键性状包括：寄生习性的起源、体型小型化、寄主范围演化、性状丢失以及性别决定（图3）。例如，通过研究短管赤眼蜂（Trichogramma pretiosum）和夜蛾黑卵蜂（Telenomus remus）这两种具有微小体型的寄生蜂的基因组，研究人员发现了一系列与细胞大小控制和发育调控相关的基因在两种微小寄生蜂中具特异快速演化的现象，这有可能是寄生蜂体型缩小的基因组基础。多项研究发现寄生蜂的化学感受相关基因家族（如气味受体等）具有较快的变异速率，这可能与寄生蜂寄主范围适应性演化有关。同时，也有研究证实寄生蜂的寄生因子快速变化（毒液、多分DNA病毒等）也参与了寄主范围适应性演化。综上所述，基因组数据已经被广泛用于探究寄生蜂关键性状演化的遗传基础。今后，随着高质量基因组的不断累积，大规模的比较基因组研究将有望进一步深化对寄生蜂关键性状演化的基因组基础的理解。

毒液基因的鉴定与演化

毒液是寄生蜂所保守共有的一类寄生因子，其主要组分是由毒液基因所编码的毒液蛋白和肽类。这些毒液组分在寄生过程中发挥着麻痹寄主、抑制寄主免疫反应、调控寄主发育及行为等重要作用，是理解寄生蜂与寄主互作的关键切入点，亦是重要的“杀虫基因资源”可被应用于害虫生物防治。在寄生蜂基因组的基础上，利用转录组、蛋白质组等多组学手段可以实现对寄生蜂毒液基因的准确鉴定。例如，基于全长转录组等多组学数据，研究人员对蝶蛹金小蜂（Pteromalus puparum）的毒液基因及其异构体进行了精准鉴定，发现了毒液基因通过表达多个异构体来丰富毒液蛋白组分的策略。此外，基于组学的大规模毒液基因鉴定也促进了对毒液基因演化的研究。这些研究发现，寄生蜂毒液基因具有非常快的演化速率，并且这些毒液基因的起源方式多样，包括基因选配、复制-新功能化、基因水平转移等，其中基因选配为毒液基因快速起源的主导模型。

基因组中的内源性病毒

部分寄生蜂的基因组中整合着内源性病毒片段，其中一些特定类群的寄生蜂可产生病毒粒子作为一类寄生因子，促进寄生的成功。因此，寄生蜂是用于研究内源性病毒起源、演化及功能的理想模型。基因组数据的积累进一步促进了对寄生蜂基因组中内源性病毒片段的发现。比如，基因组序列分析发现了共有三种不同的病毒家族在寄生蜂演化过程中反复地整合入基因组中成为内源性病毒。进一步与寄生蜂寄生策略关联分析表明，寄生蜂的内寄生策略与内源性病毒的获得具有相关性。在聚焦茧蜂病毒（Bracovirus）的研究中，基因组比较分析揭示了这类病毒在整合进寄生蜂基因组后约8500万年来的序列变化特征，为理解内源性病毒演化提供了重要基础。

总结和展望

经过20年的发展，基因组学已经渗透到了寄生蜂研究的方方面面，并对深入理解寄生蜂多样性演化及复杂生物学特性的遗传基础提供了重要支持。在未来，研究人员需要进一步协力对寄生蜂全类群开展基因组测序工作，完善寄生蜂基因组多样性演化研究的数据拼图。其次，运用多组学、多学科交叉的先进研究手段对寄生蜂复杂性状演化的遗传基础进行解析。同时，着力发展寄生蜂功能基因组学研究体系，为深入的分子机制研究保驾护航。最后，研究人员需围绕寄生蜂与生物防治相关的性状（如，寄主定位、产卵量、杀虫基因资源），探索基因组知识指导生物防治应用之道，进而提升寄生蜂在绿色害虫治理中的作用。

浙江农林大学叶昕海教授和浙江大学叶恭银教授为共同通讯作者。浙江大学方琦副教授、杨义博士和赵现馨博士参与论文撰写。本研究得到了国家自然科学基金重点项目、国自然青年基金、中国科协青年人才托举工程及浙江农林大学科研启动项目等项目的资助。